Союз корней и мицелиев

Никто не знает, когда именно грибы и растения заключили между собой взаимовыгодный союз, называемый микоризой. Речь идет о тесном симбиозе корневой системы высших растений и грибного мицелия. Для некоторых представителей флоры этот альянс оказался жизненно важен. Впрочем, и грибы не остаются внакладе. Что же представляет собой микориза и чем она полезна для древесных?

 Грибокорень

Первые серьезные исследования микоризообразования проводились в середине XIX века профессором Новороссийского университета Ф.М. Каменским, который в своих работах подробно описал анатомическую картину взаимодействия корней подъельника и мицелия гриба, сделав правильный вывод о симбиотическом, а не паразитическом характере подобных отношений. Сам термин «микориза» впервые был предложен в 1885 году профессором Берлинского университета А.В. Франком и в переводе обозначает «грибокорень» (от греч. μύκης – «гриб» и ρίζα – «корень»).

Следы симбиотических ассоциаций грибов с корнями растений были найдены еще в ископаемых остатках каменноугольных и девонских отложений. В настоящее время микоризообразование характерно для всех голосеменных, большинства наземных покрытосеменных (более 70 % однодольных и 80 % двудольных) и высших споровых – папоротников, мхов, плаунов.

Без микоризы способны нормально развиваться подавляющее большинство водных, а также представители некоторых семейств наземных травянистых растений, например осоковые, ситниковые, гвоздичные, маревые, крестоцветные. У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.

У многолетних растений микориза встречается чаще, чем у однолетних.

Извлекая пользу

Микоризные ассоциации играют важную роль в жизни растений. Благодаря симбиозу с грибным мицелием многократно увеличивается поглощающая поверхность корневой системы и улучшается поступление питательных веществ и воды из почвы, что в свою очередь приводит к оптимизации водного режима растительных симбионтов, интенсификации их физиологических процессов, повышению стойкости к стрессовым факторам. Это особенно важно для молодых сеянцев древесных с еще слабо развитой корневой системой. Способность к микоризообразованию также спасает древесные от дефицита питания в условиях недостаточной влажности, сухости или засоленности почв (в холодных таежных областях, пустынных и полупустынных районах). За счет симбиоза с грибным мицелием на бедных питательными веществами кислых почвах выживают вересковые.

Грибы-микоризообразователи способны синтезировать биологически активные вещества типа витаминов (в основном группы В) и регуляторов роста, разлагать различные почвенные соединения, переводя их в доступную для растений форму. Была доказана непосредственная передача через грибные гифы к деревьям таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, магний, кальций и др. При хорошем обеспечении этими незаменимыми элементами многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, однако на обедненном субстрате без нее они растут плохо или погибают. При помощи разветвленного и протяженного мицелия грибов-симбиотрофов происходит также перераспределение и обмен питательными компонентами между различными организмами в растительном сообществе.

В почвах микориза улучшает сцепляемость почвенных частиц, снижает эрозию, повышает способность почвы удерживать воду. Совместно с сапрофитами грибы-микоризообразователи помогают ускоренному разложению лесного опада. Благодаря способности разрушать минералы горных пород органическими кислотами (гликолевой, щавелевой и др.) они играют важную роль в процессах почвопреобразования.

Формирующийся вокруг корней деревьев и кустарников «чехол» из гиф грибного мицелия является также естественным механическим барьером, предохраняющим растения от воздействия патогенных микроорганизмов и различных загрязняющих веществ. Некоторые грибы-микоризообразователи способны выделять вещества, подобные антибиотикам, что повышает устойчивость и продлевает жизнь всей микоризной ассоциации в целом.

Положительное воздействие гриб-симбионт оказывает также и на семена различных растений. Нередко прорастание семян и развитие проростков возможно только в присутствии грибного мицелия. Это особенно характерно для вересковых и орхидных.

В свою очередь грибы-микоризообразователи получают от растений углеводы, аминокислоты, фитогормоны, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно. Многие трубчатые, сыроежковые, паутинниковые не образуют плодовых тел при отсутствии растений-симбионтов, хотя их мицелий при этом вполне может существовать сапрофитно. В целом следует отметить, что определенная часть таких грибов (в частности свинушки) достаточно мобильна по отношению к типу питания в зависимости от условий обитания.

Вступая в симбиоз с лесными растениями, шляпочные грибы могут формировать на поверхности почвы своеобразные «ведьмины кольца», возникающие за счет кругового роста в почве грибницы, на периферии которой ежегодно образуются плодовые тела грибов.

Благоприятные свойства микоризы достаточно широко используют в лесотехническом и сельском хозяйстве. Стандартный прием – микоризация субстратов, посевного и посадочного материала. Так, в питомниках у хвойных специально проводят микоризацию почвы с целью защиты сеянцев от возбудителей корневой губки. В тех климатических зонах, где естественное развитие микоризы происходит относительно медленно (например, в южных районах), проводят искусственное заражение лесозащитных полос для ускорения приживаемости саженцев.

Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах. У молодых дубков в присутствии микоризы отмечали повышение концентрации хлорофилла в листьях и более активный фотосинтез. Аналогичные результаты получали для всходов ели. Выявлена возможность стимулирования микоризообразования у местных грибов, находящихся в почвах, путем подбора агротехнических приемов (рыхление, обработка почвы). При использовании таких методов для достижения наилучших результатов необходимо учитывать специфику воздействия грибов-микоризообразователей и подбирать наиболее благоприятные сочетания.

Внесение лесной почвы с грибным мицелием особенно благоприятно сказывается на выживании дуба при разведении его в степных районах.

Грибы-симбионты

Со стороны грибов в формировании микоризы могут участвовать представители базидиомицетов (гименомицеты, гастеромицеты), реже аскомицетов и зигомицетов. Так, микоризообразователями является большинство трубчатых, многие из которых съедобны и широко известны: моховики, подосиновики, подберезовики, белые. Микоризу могут образовывать пластинчатые (грузди, зонтики, рядовки), некоторые сумчатые (например, относящиеся к трюфелевым). Специфическая особенность грибов-микоризообразователей – ограниченный набор или отсутствие гидролитических ферментов, разлагающих лигнин и целлюлозу (например лакказы), и, соответственно, обусловленная этим фактором энергетическая зависимость от растительных симбионтов.

При формировании микоризы находящиеся в почве гифы гриба тесно переплетаются, срастаются с корнями и корневыми волосками растений, часто образуя своеобразный чехол. Корни при этом могут претерпевать значительные анатомические и морфологические изменения, но это не приносит вреда хозяину. Интересно, что микоризу с одним и тем же «хозяином» могут одновременно образовывать несколько видов грибов, кроме того, у симбионтов различна степень избирательности при выборе партнеров. Так, например, мухомор красный и белый гриб могут вступать в симбиотическую связь с представителями более 20 видов древесных растений, среди которых пихта, ель, сосна, бук, тополь, дуб. В то же время различные виды масленка способны образовывать микоризу только с определенными хвойными породами, а подберезовик и подосиновик – чаще всего с березой и осиной.

Характер взаимоотношений

По характеру взаимоотношений между  мицелием и корнями различают три основных типа микоризы: наружная эктотрофная (лат. ektos – «снаружи»), внутренняя эндотрофная (лат. endon – «внутри»), переходная или смешанная эктоэндотрофная (сочетает в себе черты и экто- и эндомикоризы).

При развитии наружной, или эктотрофной, микоризы гифы гриба плотно оплетают поверхность корня или корневища, широко расходятся в окружающей почве, а также могут проникать на небольшую глубину в межклеточное пространство коры корня. Корневые волоски обычно отмирают, может происходить частичное разрушение поверхностных тканей корня, корневой чехлик частично редуцируется, молодые корни остаются укороченными, начинают ветвиться и утолщаться, может прекращаться апикальный рост. Обычно это однолетние ассоциации, отмирающие к зимним холодам. Эктотрофная микориза характерна в основном для лесных древесных – большинства хвойных (ель, лиственница), многих лиственных (бук, береза, дуб), встречается у некоторых кустарников, травянистых.

Если при взаимодействии с грибным мицелием внешний вид растительных корней практически не меняется, а гифы гриба не только локализуются в межклеточном пространстве периферических тканей корня, но и проникают внутрь клеток – это говорит о формировании внутренней или эндотрофной микоризы. Причем «грибной» чехол на поверхности корня отсутствует, корневые волоски сохраняются, а форма корней, как правило, остается постоянной. Внутри клеток корня гифы иногда могут образовывать древовидные разрастания (арбускулы), клубки (пелетоны), вздутия или пузырьки (везикулы), сами же клетки остаются жизнеспособными и могут частично переваривать внедрившийся в них мицелий. Эндотрофная микориза широко распространена в основном у различных видов травянистых (прежде всего у орхидных, для которых такой симбиоз обязателен), наблюдается также у некоторых древесных (можжевельник, тополь, яблоня, груша) и кустарниковых пород.

У древесных растений часто встречается также микориза переходного типа – эктоэндотрофная, которая сочетает в себе признаки экто- и эндомикоризы. В этом случае грибной мицелий оплетает корневые окончания растения, образуя плотный грибной чехол, а гифы гриба проникают и в клетки корня, и в межклеточные пространства, где разрастаются, образуя густую сеть (сеть Гартига).

Интересно, что во всех случаях развития микоризы на корневой системе растения гифы гриба-симбионта не проникают в центральный цилиндр и эндодерму, а также в меристему апекса корня.

Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами. Чаще всего псевдомикориза развивается при неблагоприятных для растений факторах и при отсутствии в почве обычных микоризообразователей.

Иногда встречаются ложные, или псевдомикоризы, которые образуются патогенными паразитическими грибами.

Под влиянием

Интенсивность микоризообразования находится в прямой зависимости от условий окружающей среды. Так, к примеру, при низком содержании доступных минеральных соединений (особенно азота и фосфора) в почве у микотрофных растений может наблюдаться тенденция к формированию максимально развитой микоризы, так как симбионты вынуждены выстраивать обширную сеть для поиска питательных компонентов. Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5; при смещении значений рН в более щелочную область (6,5–7,0) микоризообразование угнетается.

Не менее важный фактор – содержание достаточного количества воды в почве. В теплые периоды при равномерном выпадении осадков, проникающих в почву на оптимальную для роста мицелия глубину (до 1,5 м), у многих грибов-микоризообразователей может наблюдаться повышенная продуктивность с активным образованием плодовых тел, в частности у белых, подосиновиков, подберезовиков, моховиков, сыроежек и др. Во время засухи при недостатке влаги развитие микоризы может замедляться и останавливаться, а формирования плодовых тел не происходит. Напротив, избыточная увлажненность препятствует насыщению питательного субстрата кислородом, от содержания которого зависят дыхательные процессы симбионтов.

Определенное значение имеют температурный и световой режимы. Наиболее благоприятными температурами считаются 15–20 °С, при температуре ниже 7–8 °С рост грибного мицелия постепенно прекращается. У деревьев, растущих в сильном затенении, отмечают относительно слабую интенсивность формирования микоризы, что, по-видимому, связано с низкой скоростью накопления углеводов, необходимых для нормального функционирования грибной составляющей.

Оптимальные значения кислотности почвы обычно варьируются в пределах рН=3,5–5,5.

---

Симбионт – организм – участник симбиоза.

Сопрофит – растение, лишенное хлорофилла и питающееся разлагающимися органическими веществами из остатков или отбросов животных и растений.

Мицелий – вегетативное тело грибов, состоящее из тонких разветвленных нитей (гиф).

Гифы – нитевидное образование у грибов, состоящее из многих клеток или содержащее множество ядер.

Базидиомицеты – отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидиями.

Аскомицеты (сумчатые грибы) – отдел в царстве грибов, включающий виды с септированным (разделенным на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками).

Зигомицеты – отдел грибов, включающий виды с развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

Материалы по теме

Корневые симбиозы. Микориза