Зернистость почв

Одревесневшие корни и побеги подушковидного псаммофита

Большинство из нас способны на глаз отличить песок от глины, а опытные садоводы знают особенности этих грунтов. Растения также чутко реагируют на зернистость почв, и мы можем наблюдать целые сообщества видов, приуроченных к тем или иным субстратам.

Механический состав почвы

Механический состав почвы определяется процентным соотношением минеральных частиц разного размера. От него во многом зависит структура почвы, регулирующая ее богатство, водно-воздушный и тепловой режим, активность микроорганизмов. Преобладание мелких частиц формирует плотные и часто тяжелые почвы, а крупных – способствует созданию рыхлой и пористой структуры. Поглотительная способность почвы напрямую связана с ее плодородием и зависит от количества мелких частиц.

Рыхлый песок, например, обладает хорошей аэрацией, но плохо удерживает воду, лучше прогревается и дренируется, однако беден питательными веществами, в то время как тяжелые и холодные глины богаты питательными веществами. Отражаются механические свойства почвы на закономерностях распространения корней – поверхностном их расположении на глинистых и лессовых субстратах и глубоких корневых системах на песке.

Преобладание мелких частиц формирует плотные и часто тяжелые почвы, а крупных – способствует созданию рыхлой и пористой структуры.

Климат и почвы

Указанные механические свойства почвы далеко не однозначны в разных климатических условиях. Растения в основном реагируют не только на механический состав грунта, но и на целый комплекс условий, которые складываются на различных видах почвы в конкретном климате. Комбинации режимов тепла и влажности, их недостаток или избыток трансформируются еще и на разных типах почвы. В результате действия комплекса климатических и почвенных факторов развиваются особые растительные сообщества.

В зоне умеренного климата на глубоких песках, например, формируются высокоствольные одноярусные сосняки с сопутствующими им олиготрофами: вересками, лишайниками или пятнами зеленого мха. Подлеска почти нет, а из деревьев на таких аскетичных, бедных питанием почвах выживает только сосна. Рядом в понижениях, на суглинках, могут расти ельники и смешанные елово-мелколиственные леса, часто двухярусные, с густым подлеском и богатым напочвенным покровом из трав, папоротников и мощным ковром из зеленого мха.

В различных климатических условиях проявляется своеобразие физических свойств разных грунтов. Так, легкие песчаные почвы в гумидном (влажном) климате хорошо проницаемы для воды и воздуха, глубже прогреваются и способствуют распространению на север более засухоустойчивых и теплолюбивых видов. Типичные псаммофиты нашей флоры – кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica) и цмин песчаный (Helichrysum arenarium) массово встречаются и в Южной Европе.

На глинах и камнях

В аридных областях высокая пористость песчаных почв и ее малая капиллярность способствуют сохранению влаги в глубоких слоях. В результате происходит инверсия: распространение северных видов на юг и формирование более богатой растительности, чем на глинистых почвах.

На глинах в сухом и жарком климате незначительными осадками промачивается только верхний слой грунта, вода быстро высыхает с поверхности, образуя множественные мелкие трещины, способствующие еще большему испарению.

На каменистых почвах вода уходит между камнями, вымывая почвенные частицы. В глубоких трещинах плохое испарение, что благоприятно для сохранения влаги и, следовательно, для развития растений. В результате на лессовых и глинистых грунтах растения чаще отсутствуют, а на песчаных развиваются сносно, формируя сообщества псаммофитов.

На щебнистых и каменистых грунтах растут даже деревья. В условиях аридного климата, где один из главных экологических факторов – вода – оказывается лимитирующим для жизни, особенно важен микроклимат, зависящий от рельефа и гранулометрического состава почвы, поэтому растительный покров никогда не бывает сомкнутым. В аридных районах почвообразовательные процессы практически отсутствуют, так как сильная ветровая эрозия, разреженный растительный покров и отсутствие почвенных микроорганизмов этому не способствуют. Геологические породы и продукты их физического выветривания целиком определяют тип пустынь (галечниковая, лессовая, каменистая, глинистая, песчаная) и растительность на них.

Комбинации режимов тепла и влажности, их недостаток или избыток трансформируются на разных типах почвы.

Избирательное заселение

Различия в грунтах играют роль и при избирательном заселении участков с нарушенным или исходно бедным растительным покровом. Так, на морских и пресноводных побережьях на илистых грунтах отмелей видовой состав растений разнообразнее, чем на песчаных пляжах. На гарях восстановление растительности после пожаров также зависит от исходной почвы. В этом случае в нашем климате песчаные гряды заселяются такими пионерными видами, как луговик извилистый (Deschampsia flexuosa), вереск обыкновенный (Саlluna vulgaris), зеленые мхи из рода Политрихум (Polytrichum), а на глинистых почвах понижений преобладают заросли иван-чая (Chamerion) и печеночные мхи.

Из общеизвестных деревьев сосна, пожалуй, можно назвать героем покорения неосвоенных земель. Представители этого рода являются первопроходцами на еще обожженной земле вокруг вулкана Тейде и на сыпучих грунтах американских каньонов. Выносливость и неприхотливость видов сосны часто дает им высокие шансы на успех и одновременно создает живые картины ни с чем не сравнимых природных драм, которые мы оцениваем со своей, человеческой точки зрения.

Нелегкая жизнь литофитов

Вообще же заселение скал, осыпей и каменистых грунтов происходит немногочисленной группой пионерных видов, получивших название литофитов. В разных географических и климатических условиях видовой состав их может различаться, однако все они в процессе отбора выработали целый ряд морфологических приспособлений для такой нелегкой жизни.

Первичное освоение этих местообитаний начинается с развития литофитной растительности, основу которой составляют низшие представители (в эволюционном понимании) флоры: микроорганизмы, водоросли, лишайники. В процессе их жизнедеятельности происходит накопление мелкозема и органического вещества в расщелинах скал и между камнями, а также в промежутках между гравием, и это дает возможность заселяться высшим растениям (начиная от мхов и до цветковых). У «приверженцев» подобных субстратов наблюдаются такие адаптивные особенности морфологии, как глубокие и с защитным покрытием корни для заякоривания и для добывания воды.

Особенно это актуально в засушливых условиях, в которых литофиты часто имеют ксероморфный облик: опушенные и фотосинтезирующие побеги, редукция листвы или ее мелкие размеры, летний листопад и сезонная гетерофилия. Однако некоторые скальные виды в затененных ущельях довольствуются сбегающей по поверхности скал водой, например водосбор канадский (Aquilegia canadensis), в данном случае оправдывающий свое родовое название. Такой папоротник, как известное комнатное растение венерин волос (Adiantum venustum), способен улавливать конденсирующуюся на камнях и на листьях влагу. Неудивительно, что эти литофитные виды имеют мезофитный облик и строение.

Аридный климат — сухой климат с высокими температурами воздуха, испытывающими большие суточные колебания, и малым количеством атмосферных осадков или полным их отсутствием. 

Обитатели песков

В особую группу псаммофитов выделяют растительных обитателей песков, в частности песчаных дюн. При внешней рыхлости этого субстрата он далеко не легок для роста в нем корней. Частицы песка крупные и неподатливые для мелких корней, в нем мало ходов червей и других почвенных обитателей. Глина в данном случае более пластична и податлива. Песчаный субстрат сыпуч и бесструктурен, подвижен под действием ветра и потому слабо закреплен растениями, которым приходится преодолевать весь комплекс неудобств этого грунта.

В результате адаптации к жизни на песках шел отбор растений с глубокой и разветвленной корневой системой, способной достигать подвешенной влаги на глубине. Встречаются среди них подушковидные полукустарники и полукустарнички с одревесневающей и покрытой корой многолетней частью, от которой ежегодно отрастают однолетние побеги. Интересны виды, образующие боковые и придаточные побеги на новом уровне засыпанной слоем песка почвы и способные буквально возрождаться из песчаного плена, как, например, фаллуджия удивительная (Fallugia paradoxa), прозванная за свои плоды «пером апачей».

Осваивающие морские побережья растения имеют густо разветвленную корневую систему – осока песчаная (Carex arenaria) – и побеговую – ипомея двулопастная (Ipomoea biloba). Это позволяет им выдерживать неглубокое засыпание песком и вновь отрастать. Отдельные виды имеют покрытия в виде чехлов, что препятствует пересушиванию корней при выдувании грунта. Интересный факт: среди псаммофитов нет растений с сочными плодами и большинство их – анемохоры.

Взаимовлияние грунтов и растений, в частности, проявляется в том, что на подвижных осыпях и песчаных дюнах растения способствуют закреплению субстрата. На этом основана рекультивация и освоение этих земель с помощью длиннокорневищных и корнеотпрысковых видов.

Литофиты – растения, произрастающие на камнях.

Хасмофиты – растения, осваивающие щебнистые грунты и трещины в скалах.

Гетерофилия – развитие листьев разной формы на одном растении.

Анемохоры – растения, у которых плоды распространяются ветром.