Тенелюбивые. Если мало света

Папоротник

Жизнь зеленых растений напрямую зависит от солнечного света, который предоставляет им необходимую лучистую энергию для фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ, необходимых для роста и развития. Недостаток освещения может угрожать нормальной жизни растения, влиять на отношение к прочим факторам (вода и тепло) и снижать конкурентную способность в сообществе других видов.

Сциофиты

По отношению к свету выделяют две полярные группы. Гелиофиты – светолюбы, внешние признаки которых сходны с уже описанным ксероморфным обликом сухолюбов. На противоположном краю оси – сциофиты, или тенелюбы. При сравнении крайних примеров различия сразу видны, например, тенелюб из наших широколиственных лесов копытень европейский (Asarum europaeum) и светолюбивая полынь понтийская (Artemisia pontica) родом из луговых степей. Многие папоротники, мхи, плауны, обитающие в расщелинах скал, пещерах, под камнями, и многочисленные травы, уживающиеся под пологом лесов, – типичные сциофиты, или иначе умброфиты.

Все дело в фотосинтезе

Представители этой группы чувствуют себя угнетенно на свету из-за того, что скорость образования хлорофилла у них низкая и фотосинтез идет эффективнее при низком уровне освещения. Важно также, что тенелюбы на ярком свету быстро теряют много воды путем транспирации, в результате чего им приходится закрывать устьица, а это ведет к прекращению дыхания и фотосинтеза. Механизмы, устанавливающие равновесие между дыханием и фотосинтетической деятельностью, у теневых и световых растений отличаются в главном – в способности первых поддерживать эффективный фотосинтез при слабом уровне освещения и в его более узком диапазоне. Между двумя полюсами – гелиофитами и сциофитами – множество вариантов и переходов, которые объединяют их в группу теневыносливых растений, хорошо себя чувствующих на открытом солнце и в полутени.

Свет обладает значительной динамикой, изменяясь зависимости от географической широты местности и времени года, от погоды и времени суток. Опосредованно световое довольствие растений зависит от типа растительного сообщества, а именно от его пространственной структуры и морфологии образующих видов. Поэтому и приспособление к недостатку света у растений шло в разных направлениях. Так, например, в высоких арктических широтах интенсивность света ниже, а день длиннее. Арктические растения имеют физиологически более высокий уровень фотосинтеза при низком уровне освещения и часто наблюдаемых здесь низких температурах, что позволяет им эффективно существовать даже в вечерние часы и при плохой погоде и в среднем наращивать не намного меньше биомассы, чем растения средних широт.

Морфологически тенелюбивые растения можно опознать по широким и тонким листовым пластинкам (для увеличения площади поглощения света) темно-зеленого цвета. В анатомическом строении листьев отмечено больше клеток в верхнем эпидермисе, что позволяет эффективнее использовать лучистую энергию, поступающую сверху. В то же время рыхлое расположение клеток в мезофилле листа позволяет улавливать рассеянный свет, который многократно преломляется в межклетниках. Сами хлоропласты также крупнее и имеют увеличенную площадь поверхности. Для многих сциофитов характерно более слабое развитие механических тканей.

Мезофилл, или паренхима, – внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию – фотосинтез.

В стремлении к свету

В формировании теневых типов листьев виды проявляют удивительную, почти акробатическую пластичность. Так, в кроне теневыносливого клена или липы листья отличаются по световому достатку – в направлении от основания ствола к верхушке кроны – и соответственно различается их внутреннее строение. На нижних ветках листья имеют признаки теневых, к тому же у них наблюдается явление листовой мозаики, когда листья не затеняют друг друга. Структура листа закладывается в зависимости от освещения в прошедшем году, в чем тоже проявляется пластичность видов.

Тенелюбивое растение можно отличить по более плотной сбежистой кроне и лучшей облиственности нижней части ствола даже в зрелом возрасте. От теневыносливых к тенелюбивым породам можно выстроить такой ряд из пород европейских лесов: клен, ель, липа, пихта, граб, бук, самшит.

Кстати, чем тенелюбивее вид растения, тем выше индекс листовой поверхности (ИЛП) в образованных им сообществах и тем меньше света достигает почвы. Так, у одной из самых тенелюбивых пород – бука лесного (Fagus sylvatica) ИЛП равен примерно 7–8 (на 1 га леса приходится 7–8 га листовой поверхности). Оптимальным ИЛП называется цифра 5–6 для нормального развития сомкнутых фитоценозов, как лесных, так и травянистых (луга, поляны). В лесу при увеличении ИЛП начинает плохо развиваться и древостой, и нижний ярус трав. При значительном загущении образуются так называемые леса-мертвопокровники, почва в которых покрыта лишь листовым опадом.

Уловки сциофитов

Изменчивость фактора света в растительном сообществе вылилась в две часто встречающиеся у растений стратегии: приспособиться к недостатку света (как правило, на физиолого-морфологическом уровне) или избежать этой неприятности, т. е. добраться до света путем различных морфологических ухищрений и не только.

Не все однозначно в объяснении стратегии растений, однако очевидно, что группа ранневесенних эфемероидов смогла найти комфортную временную нишу, отцвести и успеть завязать плоды до распускания листвы деревьями, под пологом которых существует эта группа видов (хохлатки, пролески, ветреницы). Об их светолюбивом характере свидетельствует пожелтение и дальнейшие отмирание побегов в тени вегетирующих деревьев.

Эфемероиды – группа многолетних травянистых растений, для которых характерна осенне-зимне-весенняя вегетация.

Другая же группа из травянистого яруса лесов с признаками тенелюбов в своем облике (щучка, герань лесная, яснотка, сныть, медуница) – выносит летнее затенение, хотя и у этих растений пик фотосинтетической активности приходится на весну и осень. Осенью яркие желто-оранжево-красные листья лучше отражают свет, чем зеленые, т. е. световое довольство осеннего леса увеличивается.

Чередование различающихся по отношению к свету групп растений связано не только с сезонной динамикой света, но и с возрастными изменениями в самих сообществах. Более теневыносливые породы часто формируют молодые древостои под пологом светолюбивых пород (молодая ель под защитой березы укрывается от перегрева и иссушения). Вообще, отмечена способность подроста лучше переносить затенение, чем взрослые экземпляры. Интересно, что семена и проростки, семядоли и корешок теневыносливых видов крупнее, чем светолюбивых, и это позволяет им успешнее конкурировать с взрослыми растениями нижнего яруса.

Под пологом тропических лесов

Если перелететь в тропики, то там можно обнаружить еще некоторые интересные примеры уловок представителей растительного царства в поисках лучшей жизни. Благоприятная для обитания обстановка тропического леса способствует возникновению многоярусного сообщества. Верхние ярусы, естественно, не отличаются теневыносливостью, а вот нижние и средние (как и в наших лесах) – имеют эти черты.

Предполагают также, что обилие лиан и эпифитов в разных ярусах тропического леса связано с ограниченным освещением под его пологом. Есть мнение, что лиана как жизненная форма образовалась в условиях недостаточного освещения и связанного с этим усиления верхушечного роста при слабой дифференциации боковых побегов (признаки этиолирования). Причем также наблюдается тенденция к редукции механических тканей. Лианы, используя в качестве опоры другие виды и не тратясь на построение надежного ствола, способны тянуться к солнцу. Они образуют длинные междоузлия, в короткие сроки и с минимумом затрат достигают освещенных окон, как, например, ротанговая пальма (Calamus rotang), используемая для плетения мебели. Так растения в который раз доказали свою изворотливость и способность превращать минусы окружающей среды в плюсы.

Этиолирование – вытягивание стеблей и обесцвечивание листьев вследствие недостатка света.

Эпифиты рассматривают как следующий этап к стремлению оказаться ближе к солнцу и заодно подальше от земли. Хотя среди них выделяются разные группы по отношению к свету. Есть как световые, так и типичные тенелюбы, которые могут иметь иной резон вести эпифитный образ жизни, чем тяготение быть ближе к солнцу. Да, природа не любит однозначных ответов, оставляет загадки для пытливых умов. Одной из них являются сапрофиты и растения-паразиты, которые ушли от фотосинтеза, решили найти свой путь построения пластических веществ. Под пологом тенистого дождевого леса они не редкость, и в частности, гетеротрофные орхидеи с устрашающим синюшным оттенком листвы и удивительная раффлезия.

Эпифиты – растения, произрастающие на другом растении или постоянно присоединенные к другому живому растению и при этом не получающие от него никаких питательных веществ.
Сапрофиты – растения, питающиеся органическими веществами отмерших организмов или выделениями живых.

Не стоит забывать и о водной среде, толща которой гасит солнечный свет, причем в зелено-голубой гамме – не лучшей для восприятия зелеными растениями. Подводные растения с погруженными побегами следует отнести к сциофитам – например, взморник, или зостеру (Zostera), которая «вернулась» к жизни в морскую среду и образует подводные луга.

Свет в большей степени, чем другие экологические факторы, имеет «преломление» в связи со структурой и динамикой жизненных процессов растительных сообществ. Он является не только первопричиной фотосинтеза, но и стимулом к морфологической эволюции.

Ловкие лианы ловят рассеянный свет

Папоротник венерин волос в пещере у берега реки

Папоротники осваивают все ярусы дождевого тропического леса