Избыток света

Солнце – источник света и тепла, основа фотосинтеза зеленых растений. Свет стимулирует прорастание семян, растения, развиваясь, тянутся к источнику света (свойство, именуемое фототропизмом). Существует группа видов, так называемых компасных растений, листья которых ориентированы с севера на юг, а в полдень поворачиваются к светилу ребром, избегая излишнего облучения.

Проблема с солнцем

Солнечного света, казалось бы, не может быть много, однако логика процесса фотосинтеза такова, что для его нормального течения необходимы в сбалансированном достатке еще вода и углекислый газ. А проблема состоит в том, что яркое солнце, как правило, вызывает перегрев и высушивание растений, которое происходит в результате испарения воды с их поверхности, а также из-за усиления транспирации и дыхания через открытые устьица. Эти жизненно важные для растения процессы в жаркий солнечный день приводят к потере воды и углекислого газа в его клетках, в результате происходит нарушение соотношения необходимых для фотосинтеза компонентов.

Ряд светолюбивых пород нашей зоны можно выстроить с небольшими оговорками таким образом: белая акация – лиственница – ясень – осина – береза – сосна – тополь – дуб – ель – липа – пихта.

Гелиофиты

Светолюбивые растения, или гелиофиты, отличаются способностью сохранять баланс света, воды и углекислого газа максимально длительное время даже в условиях высокой освещенности. К данной экологической группе растений относят представителей открытых пространств тундры, высокогорий и каменистых пустошей, пустынь и полупустынь. Растительный покров этих местообитаний либо разрежен, либо состоит из невысоких растений, расположенных в один ярус.

Гелиофиты заселяют также рудеральные местообитания, возникшие в результате нарушения естественного покрова (пустыри, овраги, осыпи и откосы вдоль дорог), где формируются сообщества с преобладанием сорных или пионерных видов, а также поля с культурными растениями, среди которых, кстати, благоденствует множество сорных видов. Так что большинство сорняков относятся к гелиофитам, и затенение облегчает избавление от них, что учитывается в агротехнике, например при мульчировании и использовании темной ткани.

Светолюбивы многие гидрофиты с надводными листьями, а также деревья первого яруса.

Ветви светолюбивых пород отходят от ствола под большим углом, кроны вытянуты в вертикальном направлении, нижние ветви отмирают рано, и происходит быстрое очищение ствола, а крона стремится вверх, что приводит к формированию также и зонтиковидной кроны.

Для деревьев-гелиофитов характерна ажурная крона и сильное ветвление побегов, причем у кустарников это свойство прогрессирует, у кустарничков и полукустарников наряду с укорочением междоузлий и усилением механических тканей побегов приводит к образованию особой формы роста – подушковидной, а у трав – к формированию розеточных растений. Обе формы являются отличительной чертой и физиономическим признаком высокогорных, пустынных и полупустынных ландшафтов. Сразу оговоримся, что подобные экобиоморфы возникают как приспособление к жизни не только на ярком жарком солнце, но и в условиях сильных ветров, резких перепадов температур, при недостатке почвенной влаги. Открытые местообитания, как частично и верхний ярус лесов, испытывают на себе комплексное влияние этих условий (или некоторых из них).

Гелиофиты способны лучше противостоять заморозкам и поражению вредителями.

Сходство с ксерофитами

В результате воздействия перечисленных выше неблагоприятных для жизни факторов в процессе эволюции у растений образовались сходные черты строения, в частности у ксерофитов и гелиофитов. Многие признаки данных двух групп совпадают, так как основаны на приспособлениях, сохраняющих влагу и препятствующих проникновению прямых солнечных лучей в глубокие слои фотосинтезирущих органов.

Это совпадение вовсе не свидетельствует о малой изобретательности представителей зеленого населения нашей планеты. Оно лишний раз убеждает нас в энергетической и пластической рациональности некоторых физиологических и морфологических решений, тем более что в разных систематических группах возникали сходные защитные механизмы, что также важно для понимания логики жизни зеленых растений.

Как ксерофиты, так и многие гелиофиты имеют разветвленную корневую систему и относительно мелкие листья, так что основная биомасса сосредоточена в стеблях и корнях. Их листья имеют покровы из кутикулы, многослойный эпидермис, мелкие и плотные хлоропласты, ориентированные вдоль стенок клеток. Для них характерны более мелкие, но толстые листовые пластинки с густым жилкованием и большим количеством устьиц, расположенных на нижней стороне листа.

Фототропи́зм – изменение направления роста органов растений в зависимости от направления падающего на них света.

Под влиянием внешних факторов

Подчеркнем, что перечисленные признаки обладают достаточной пластичностью в различной погодной ситуации и местных условиях произрастания. Так, затенение крон гелиофитов ведет к редукции площади листовых пластинок. Световые листья располагаются по периметру кроны, а теневые – соответственно в более глубоких ее слоях и ближе к земле. Соотношение в кроне световых и теневых листьев зависит от светового довольствия прошлого года, так как энергия солнца влияет прежде всего на меристемные ткани. Представители светолюбивых пород древесных растений реагируют на недостаток света, формируя неравномерную крону (более изреженную и с вытянутыми побегами) с затененной стороны.

Гелиофиты имеют ряд сходных биологических черт. Большинство гелиофитов – анемохоры, их семена распространяются ветром, что удобно для растущих на открытых пространствах растений. Цветение происходит у многих светолюбивых пород до распускания листьев, что упрощает опыление ветром.

Они способны лучше противостоять заморозкам и поражению вредителями. В то же время зависимость от освещенности светолюбивых видов растет в связи с неблагоприятными температурными (переохлаждение или перегрев) и почвенными условиями, например при недостатке азота. Именно поэтому на более тощих почвах формируются и менее сомкнутые древостои, а после холодных зим и в условиях жаркого лета можно ожидать их изреживания.

Дыхание и фотосинтез

Отдельная группа светолюбов, а вернее, две группы имеют интересные физиологические приспособления. У них разделен процесс дыхания, при котором, как известно, в клетку растения через устьица поступает кислород, а выделяется углекислый газ, и процесс фотосинтеза, в результате которого выделяется кислород, а используется вода и углекислый газ.

Одни пошли по пути временного разделения данных процессов. Они могут дышать ночью, когда воздух насыщен парами воды и нет опасности иссушения, а фотосинтез, понятно, идет при дневном свете. Это так называемые САМ-растения (от англ. crassulacean acid metabolism). К ним относятся суккуленты из семейства толстянковые (Crassulaceae), а также представители семейства лилейные, орхидные, бромелиевые, кактусовые, аизовые.

Другие разделили в пространстве листа процессы дыхания и фотосинтеза (С4-растения, в отличие от традиционных С3-растений). Это стало возможно благодаря иному анатомическому строению листа и биохимическим особенностям кислот, фиксирующих в процессе фотосинтеза CO2. Такие кислоты имеют четыре атома углерода, что и дало название С4-пути фотосинтеза у данной группы растений, к которой относятся сахарный тростник, кукуруза, сорго, лебеда, амарант, а также некоторые представители семейства молочайные, сложноцветные, злаковые и некоторые другие. Эти растения не выделяют CO2 при дыхании, а экономно используют его для фотосинтеза.

Антоциановые пигменты, вызывают розовую, красную и пурпурную осеннюю окраску листьев при помощи углеводов (сахара, крахмала). 

Защита от ультрафиолета

Отметим еще один важный момент, касающийся свойств солнечного света. Не весь спектр его лучей полезен и продуктивен для фотосинтезирующих растений.

Коротковолновая ультрафиолетовая часть лучей, как мы можем догадаться по аналогии с бактериями, с которыми борются, используя ультрафиолетовую лампу, и человеком, перезагоревшем на палящем солнце, губительно действует на фотосинтетический аппарат растений. У них разрушаются хлоропласты, как, впрочем, и цитоплазма клеток.

При высоком уровне ультрафиолета защитить от него клетки листьев способны антоциановые пигменты, которые проявляются, например, на листьях молодых побегов. Это можно наблюдать у древесных видов в наших лесах рано весной и при вторичном осеннем отрастании побегов, а также в окнах возобновления и на вершинах крон деревьев в тропических лесах, где ростовые процессы не имеют явно выраженной сезонности. Антоциановые пигменты характерны для облика типичных суккулентных гелиофитов. Служа экраном от ультрафиолета, они одновременно поглощают УФИ и отражают тепловые красные лучи.

Кстати, наибольшему воздействию ультрафиолета подвержены высокогорные растения, поэтому гелиоморфизм у них ярко выражен (по аналогии с ксероморфизмом), в частности, белесые покровы их побегов являются хорошей защитой и пропускают не более 15 % падающего на них света.