Борьба в саванне

Растительное сообщество саванны одно из самых интересных на нашей планете. Непосвященный читатель может представить себе эту местность скучной равниной, поросшей травой. Однако здесь, в переходной зоне между влажными тропическими лесами и пустыней, борются за выживание древесные и травянистые растения. Какие способы находят они для этой борьбы и кто одерживает в ней верх?

Что такое саванна?

В отличие от идеальных для жизни растений условий в дождевом тропическом лесу, сухие тропические районы испытывают недостаток воды, причем они отличаются выраженным чередованием влажного и засушливого периодов. Подобные климатические условия складываются на широте Северного и Южного тропиков, где на обширных просторах Африки, Южной Америки и Австралии формируется переходный тип растительности от древесной к травянистой, который имеет множество вариантов и сочетаний. Они различаются расстоянием между отдельно стоящими деревьями, степенью разреженности и высотой травяного покрова, наличием или отсутствием кустарникового яруса.

Схематично можно определить местонахождение таких сообществ между двумя другими типами растительности: дождевым тропическим лесом и пустыней. В классическом виде это сообщество называется саванной, мы еще в детстве узнаем о ней по картинкам африканских ландшафтов, которые у нас ассоциируются с обширными равнинами, покрытыми травой и населенными крупными хищниками и копытными.

На фоне достатка света и тепла сезонное отсутствие воды приводит к формированию доминирующих травянистых сообществ, так как травы в целом лучше приспособлены к выживанию в засушливый период.

Между двумя крайностями

Существует множество видов переходных зон от сухого тропического леса, где густота древостоя не меньше, чем в дождевом лесу, и достаточно много вечнозеленых видов, до полупустынного ландшафта, в котором и деревья встречаются нечасто, да и сомкнутого покрова трав уже нет. Между двумя крайностями располагаются, во-первых, типичная саванна с плотным покровом из трав и отдельно стоящими деревьями, во-вторых, саванновые леса с более густым расположением деревьев и еще третья группа – колючекустарниковые сообщества.

При количестве осадков более 500 мм и продолжительности засушливого периода 5–7 месяцев мы наблюдаем саванновое редколесье (или саванновый лес) с плавным переходом в классическую саванну. При периоде засухи 8–10 месяцев и количестве осадков менее 500 мм развивается ксероморфное колючее редколесье.

Но кроме климатических условий важную роль играет еще и тип почвы, в частности ее гранулометрический состав и засоление – так, травяной покров лучше развивается на почвах легких, тонкозернистых. Велико влияние пожаров, как природных, так и антропогенных, к которым добавляется выпас животных (домашних и диких копытных) и местные особенности рельефа.

Сразу оговоримся, что подобные ландшафты и связанные с ними явления возникают на границе леса и степи на просторах Евразии. Ученые до сих пор не пришли к единому мнению по поводу того, рукотворна лесостепь или это природная растительная формация. С лугами все более менее ясно, так как некошеные поля уже за десяток лет, т. е. буквально на глазах, зарастают лесом. Различные варианты доминирования трав и деревьев наблюдаются и в Северной Америке при переходе от прерий к листопадным лесам и тайге. Климат в перечисленных похожих ландшафтах другой, потому и они заслуживают особого разговора.

Фенология – наука о влиянии сезонных явлений на живые организмы.

Травы царствуют

Тем не менее саванна как природное явление существует до сих пор, хотя и изрядно видоизмененная человеком, как, впрочем, и все остальные типы растительности. Для нас же интересно понять, какие формы растений с характерными свойствами и биологическими особенностями сталкиваются в конкурентной борьбе за влагу и другие природные ресурсы в засушливом тропическом климате.

На фоне достатка света и тепла сезонное отсутствие воды приводит к формированию доминирующих травянистых сообществ, так как травы в целом лучше приспособлены к выживанию в засушливый период. При недостатке влаги они полностью выгорают (засыхают), т. е. теряют листву, сводя на нет транспирацию, и в таком виде они пережидают засуху, а с первыми дождями быстро формируют новые побеги. В приземном слое сила ветра меньше, чем на уровне крон деревьев, и это оборачивается преимуществом для трав. Латеритные богатые почвы и теплый климат, присущие этим районам, способствуют быстрому росту и мощному развитию их побегов. Именно саванны отличаются высокорослыми злаками, среди которых много видов с широкой листовой пластинкой, например представители рода Бородач (Andropogon).

В напочвенном покрове в конце сухого периода процветают луковичные и клубневые растения, которые в период покоя хорошо противостоят как засухе, так и пожарам. Однолетних трав и эпифитов в типичной саванне мало.

Деревья здесь растут низкорослые, многоствольные, больше похожие на кустарники. У них можно наблюдать целый ряд типичных ксерофитных признаков.

Деревья приспосабливаются

Среди древесных форм в таких условиях идет отбор по ксероморфным признакам, а именно уменьшение потери воды (за счет уменьшения транспирации) и накапливание воды в запасающих органах. В итоге в саванне преобладают деревья и кустарники, во-первых, листопадные и, во-вторых, мелколистные либо жестколистные. Отмечается развитие механических тканей в листьях, так, раупалы сложной (Roupala complicatа) листья словно жестяные.

Гуляющий на широких равнинах ветер, который в засушливый период также усиливает транспирацию, особенно губителен для деревьев. Во многом под воздействием именно этого фактора происходит формирование таких узнаваемых дисковидных и зонтиковидных крон у акаций (Acacia). Характерны они и для других родов из семейства бобовые, произрастающих в саванне, а также из семейств цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) и миртовые (Myrtaceae).

Они же способны формировать длинные и разветвленные корни, добывающие влагу на большой глубине. Цветочные почки защищены от иссушения плотными, нередко опушенными чешуями.

Деревья здесь растут низкорослые, многоствольные, больше похожие на кустарники. У них можно наблюдать целый ряд типичных ксерофитных признаков. Немногочисленные вечнозеленые виды имеют погруженные устьица и толстую кутикулу.

Для листопадных деревьев характерна перистая, иногда серебристая листва, видоизмененные побеги и листья в форме колючек, зеленые фотосинтезирующие побеги и черешки листьев – все для уменьшения транспирации. Колючие побеги еще спасают и от объедания животными, которые, впрочем, тоже привыкают и едят все, что доступно.

Именно в саваннах и примыкающим к ним сухих лесах произрастают так называемые бутылочные деревья, запасающие в стволах воду. К ним относятся и знаменитый баобаб, и его родственники из одноименного семейства. Подобные вздутые стволы у деревьев из рода Брахихитон (Brachychiton), в пору цветения они усыпаны эффектными колокольчатыми цветками. Для пограничных с пустынями районов в Южной Америке характерны древообразные кактусы и молочай.

В огне пожаров

Пожары и хозяйственная деятельность человека вносят свои коррективы в сложную природную динамику противостояния трав и деревьев. Травы как жизненная форма имеют преимущества в выживании не только в засуху, но и при пожаре. Их почки возобновления находятся в земле или закрыты сухими основаниями листьев, защищены от перегрева, иссушения и от ожога огнем. Этот фактор очень значим в жизни саванны. В результате пожаров почва обогащается питательными веществами и приобретает темный цвет, из-за чего она лучше нагревается, способствуя росту трав.

Местное население стимулирует пожары, чтобы улучшить пастбища для домашних животных. Что тоже влияет на пропорциональное соотношение трав, деревьев и кустарников в покрове саванн, причем последние страдают от пожаров больше всего.

Деревья саванн медленнее восстанавливаются, однако также приобрели в процессе эволюции ряд свойств, помогающих им противостоять огню, таких как толстая кора с усиленным слоем пробки и способность образовывать новые побеги взамен обгоревших из спящих почек, которые находятся на стволе и в его основании.

Для саванн характерна большая топографическая и фенологическая мозаичность растительного покрова.

При смене сезонов

Чередование засушливых и влажных периодов приводит к выраженной сезонности развития растений. Она проявляется буйным ростом трав в самом начале сезона дождей. Деревья же имеют более сложные фенологические ритмы. В засушливый период большинство видов сбрасывают листву, впрочем, сроки этого процесса очень индивидуальны у разных видов и в разных частях их ареала. Подчеркнем, что листопад здесь наступает из-за отсутствия влаги, в отличие от листопада в умеренном климате, который вызван низкими отрицательными температурами.

Некоторые виды цветут в сухой сезон, чтобы в дальнейшем, когда влаги будет достаточно, бросить все силы на развитие плодов. Другие раскрывают бутоны в конце засухи и затем с первыми дождями развертывают листву. Третьи совмещают эти два процесса во время влажного периода. В целом для саванн характерна большая топографическая и фенологическая мозаичность растительного покрова.

Цветки древесных растений опыляются и ветром, и животными, для которых они еще и источник питания, особенно важный в сухой период. Среди деревьев этой природной зоны много интересных как своей биологической формой, так и декоративностью листьев, цветков и плодов –их можно увидеть в культуре по всему свету.

Акация ножевидная имеет расширенные фотосинтезирующие черешки листьев

Куссония колосковая произрастает в африканской высокотравной саванне

Австралийские лептоспермумы из семейства миртовые хорошо восстанавливаются после пожаров