Аллелопатия. Как растения влияют друг на друга

Иван-чай на заброшенном поле

Несмотря на то, что растения лишены подвижности, природа наделила их множеством приспособлений, помогающих выжить в условиях жестокой внутри и межвидовой борьбы. К ним относятся разнообразные органические вещества, которые растение выделяет в воздух и почву в целях самозащиты.

«Утомление» почвы

Вещества эти и их роль в жизни растений составляют суть аллелопатии – влияния растений друг на друга путем различных выделений в окружающую среду.

Выделяемые вещества не только защищают своего донора от врагов. Они играют и регулирующую роль в природе.

Вы замечали удивительное явление – смену доминант на каком-нибудь заброшенном поле?

Наступает лето, все поле становится желтым – это сурепка покрыла его своими солнечными цветками.

На следующий год сурепки почти и не видно: поле укрыто уже белым одеянием – его заполонила ромашка.

На третий – все оно пушится зрелыми одуванчиками.

И, наконец, на четвертый год поле оккупирует постепенно накопивший силу иван-чай. Именно такую смену на протяжении нескольких лет можно было наблюдать на давно заброшенном колхозном поле в Ярославской губернии.

[stextbox id=»info» bgcolor=»FFA33B» cbgcolor=»FFA33B» bgcolorto=»FFA33B» cbgcolorto=»FFA33B»]Аллелопатией, от греческого «allelon» – «взаимно» и «pathos» – «страдание», ученые называют характер взаимоотношений между растениями. [/stextbox]

Природа не для того создавала многообразие видов, чтобы дать возможность какому-то одному из них занять всю землю. Она предусмотрела удивительный механизм: растение выделяет не только защитные, но и вредные для себя вещества. Один экземпляр вырабатывает совсем немного подобных веществ. Но выделений тысяч, десятков тысяч растений одного вида, выросших и расцветших на ограниченной площади, достаточно, чтобы «отравить» почву для самих себя.

На следующий год семена «запрессованных» растений либо вовсе не прорастают, либо чувствуют себя угнетенными и дают рахитичное потомство. Одновременно с этим вещество, подавляющее рост, для семян другого растения оказывается стимулятором. И позволяет ему проявить свою активность и стать доминантой.

Это явление лежит в основе так называемого почвоутомления. Оно проявляется не только в диких травостоях, но и в огороде, в саду и даже в лесу.

Чтобы избежать «утомления» почвы, в растениеводстве и применяют севооборот, или плодосмен. На одной и той же грядке одна культура сменяет другую, а та, в свою очередь, третью. В итоге каждая чувствует себя прекрасно и дает максимальный урожай.

[stextbox id=»info» bgcolor=»FFA33B» cbgcolor=»FFA33B» bgcolorto=»FFA33B» cbgcolorto=»FFA33B»]Явления аллелопатии были замечены уже в глубокой древности. Ученый Древнего Рима Плиний Старший отмечал в своих записках отрицательное воздействие капусты на виноградную лозу. Лоза уклонялась от гряды с капустой в противоположную сторону, становилась угнетенной, ухудшался вкус винограда, а следовательно, и вина.[/stextbox]

Стимуляторы или ингибиторы

Основные группы веществ, выделяемых растением-донором в окружающую среду

Посмотрим на приведенную схему. На ней показаны основные группы веществ, выделяемых растением-донором в окружающую среду. Эти выделения бывают:

• водорастворимыми и летучими;
• прижизненными и посмертными.

Прижизненные делятся на:

• активные, обусловленные нормальной жизнедеятельностью растений;
• пассивные, происходящие, например, вследствие вымывания веществ из листьев осадками. Такое вымывание случается, в частности, в процессе гуттации – выделения листьями капельной жидкости.

У некоторых деревьев (липы, конского каштана) гуттация наблюдается в момент распускания почек. Аллелопатическое значение ее можно представить следующим образом: капли, появляющиеся на листьях, стряхиваются ветром на почву, на листья, расположенные ниже, и высыхают или впитываются. Вещества, растворенные в них, помимо легко выявляемых кальция, магния, калия, натрия, фосфора содержат и множество сложных физиологически активных веществ: аминокислот, алкалоидов, витаминов. Оказавшись в почве, они существенно меняют ее свойства.

Мы воспринимаем многие из этих соединений как запах. Вспомните, как сильно пахнут распускающиеся почки тополя, молодая хвоя ели, кора черемухи. Эти ароматические вещества не только выделяются в воздух, окутывая невидимым туманом собственное растение и распространяясь на все окружающие, но и растворяются в дождевых каплях и росе, чтобы потом попасть на листья подлеска и подроста, на травы под пологом леса и, наконец, оказаться в почве.

С листовым опадом в почву также вносится большое количество соединений самой различной природы, обладающих разнообразным биологическим действием, начиная от минеральных солей вплоть до веществ, которые Джулиан Гексли в 1935 году назвал «наружными гормонами».

Органические вещества, выделяемые в окружающую среду при разложении растительных остатков, помимо того что используются другими организмами в качестве пищи, могут также и непосредственно влиять на состояние всего биогеоценоза. Известно, что глюкозиды, которые содержатся в опавших листьях ив, тополей, ясеня, конского каштана быстро разрушаются, превращаясь в высокоактивные аглюконы. Последние и обусловливают значительную фитотоксичность опада этих растений.

Большое количество водорастворимых органических соединений выделяют в почву и сами корни. В корневых выделениях имеются органические вещества различной природы: фенольные соединения, аминокислоты, органические кислоты, ферменты, витамины.

Среди них немало биологически активных, стимуляторов или ингибиторов роста. Они достигают корней расположенных рядом растений (как своих, так и других видов) и оказывают на них определенное воздействие.

Порой такие вещества уникальны и выявляются лишь у какой-то одной породы. Так, в листьях и ветвях тисса обнаружен глюкозид двуметилового эфира флороглюцина таксикатина. Возможно, наличием именно этого глюкозида и обусловлена высокая устойчивость тисса к хвоегрызущим насекомым.

В аллелопатии имеют значение все выделения растений. Совместно они образуют своеобразную биохимическую защитную сферу вокруг продуцирующих их растений, чем-то напоминая защитную роль крепостных стен вокруг древнего города.

Рассматривая приведенную выше схему, следует учесть, что на ней изображено лишь одно направление действий: от растения-донора к растению-акцептору. На самом деле в любом фитоценозе каждое растение является одновременно и донором, и акцептором. Так что схему следовало бы дополнить зеркальным отображением.

Летучие выделения листьев и тонкой коры делят на три типа:

• фитогенные – выделения неповрежденных органов;
• фитонциды – выделения поврежденных тканей;
• миазмины – выделения из отмерших, гниющих тканей.

Аллелопатия у деревьев

Аллелопатия довольно детально изучена на примере травянистых растений. Полученные результаты во многих случаях используются практиками. Что же касается древесных, то в силу их долголетия аллелопатические влияния одних пород на другие выявить сложнее. Вместе с тем древесные растения представляют особый интерес для изучения накопления колинов (см. справку), так как по сравнению с травянистыми долго существуют на одном месте, образуют большую массу органических веществ и создают более стойкую аллелопатическую обстановку. И здесь уже накоплено немало данных, которые положены в основу практических рекомендаций.

Влияние на грушу и яблоню других пород: красные стрелки — положительное, серые — отрицательное

Для посадок ветрозащитных полос, окаймляющих сады, используют только благоприятно воздействующие породы (конечно, с учетом и других биологических признаков), в частности тополь и березу. Эти деревья обильно выделяют фитонциды (летучие вещества, подавляющие вредные микроорганизмы) и стимулируют рост и развитие яблони и груши.

Выявлен механизм губительного воздействия грецкого ореха на рядом расположенные растения. Такое воздействие объясняется свойствами сока, каплями падающего с дерева. Он обладает токсическим воздействием на соседние плодовые растения. Именно поэтому молодые посадки яблони и груши вблизи ореха плохо растут, а иногда даже погибают. 

Рост яблони и груши могут подавлять конский каштан, пихта, сирень, роза, чубушник. В то же время замечено, что яблони и груши хорошо растут в соседстве с тополем, кленом, дубом, липой, березой.

Известно, что в природных условиях происходит естественная смена лесных древесных пород. Лесоводы связывают это явление климатическими условиями, пожарами, биологическими особенностями растений. Наряду с температурным, водным и световым режимами, химическими и физическими свойствами почвы важным фактором, определяющим подобные смены пород, может быть и аллелопатия.

Историческая справка

Еще в 1924 году выдающийся лесовод Г.Ф. Морозов указывал, что при разложении лесной подстилки в почве могут накапливаться вредные вещества, препятствующие произрастанию деревьев, из листвы которых образовалась подстилка. Однако благодаря адсорбирующим свойствам почвы часть их накапливается и может стать не только регулятором прорастания семян и роста корней растений, но и в дальнейшем – регулятором стабильности всего растительного сообщества.

Биологическая активность водорастворимых выделений листьев, опада, корней проявляется при очень низких концентрациях. В лабораторных условиях её оценивают на семенах тестовых, быстро прорастающих растений – редиса и кресс-салата. Доля прорастающих семян, помещенных в вытяжку из опытных растений, свидетельствует о степени аллелопатического воздействия последних.

В одном из опытов сравнивали аллелопатическую активность катальпы, каштана конского, альбиции и софоры. Наибольшей активностью отличилась катальпа. Высокой активностью обладали вытяжки из плодов софоры и семян каштана. Листовой опад альбиции оказал стимулирующее воздействие на прорастание семян софоры, в то время как выделения собственных листьев тормозили прорастание этих семян. Да и сама альбиция ленкоранская – дерево-пионер, хорошо растущее в моно- и смешанных посадках, – оказалась подверженной аллелопатическому воздействию со стороны других растений. Отмечен случай, когда правильно пересаженная из питомника альбиция через год погибла, поскольку была высажена внутри круга из самшита, где не приживались и многие другие растения.

Раскопки корней в насаждении лиственницы показали: к растениям своей популяции она направляла в 2 раза меньшее количество корней, чем в сторону поляны.

Очень высокой активностью отличается водный экстракт опавшей хвои и корней лиственницы. В опытах он существенно задерживал рост своих же сеянцев, особенно корневой системы.

В высоких концентрациях выделения оказывали даже летальное действие; они полностью подавляли прорастание семян салата и редиса.

В растворе из ткани лиственницы с трудом прорастали семена ели и сосны. Это не удивительно, поскольку известно, что с растительными остатками лиственницы в почву поступают в довольно большом количестве флавоноиды, дубильные вещества, кумарины, сапонины.

Многие из них обладают действием, токсическим даже для самой лиственницы. Это подтверждается наблюдениями в природе. Раскопки корней в насаждении лиственницы показали: к растениям своей популяции она направляла в 2 раза меньшее количество корней, чем в сторону поляны.

[stextbox id=»info» bgcolor=»FFA33B» cbgcolor=»FFA33B» bgcolorto=»FFA33B» cbgcolorto=»FFA33B»]Даже в пределах одного рода различные древесные виды различаются по аллелопатической активности, что удалось выявить при сравнении лиственниц сибирской, европейской и японской. Эффективность так называемых тормозителей – веществ, препятствующих прорастанию семян редиса, различалась у этих лиственниц в 2–4 раза.[/stextbox]

Почва из-под вековых деревьев дуба, ели, бука, граба и березы, произрастающих на одном участке, оказалась более благоприятной для лиственницы европейской, нежели почва из-под материнского дерева. Высота сеянцев лиственницы в почве из-под дуба и ели была на 40% больше, чем из-под лиственницы.

Эти данные позволяют предположить, что в одинаковых почвенно-климатических условиях культуры лиственницы европейской, созданные на участках, вышедших из-под спелых насаждений этого вида, будут менее продуктивны, чем на площадях из-под спелых древостоев других древесных пород.

На основе подобных опытов можно получать данные для оптимизации создания смешанных культур, в том числе и с участием интродуцентов.

______________________________________________________________________

Теперь ясно, что судьба каждого вновь интродуцированного растения (это растения, переселенные в местность, где они раньше не существовали) определяется не только зимними температурами и качеством посадки, но и тем, какое воздействие на него окажут защитные вещества окружающих его аборигенных видов.

Да и сам интродуцент порой обладает столь мощной биохимической защитой, что способен быстро обосноваться на чуждой для него территории и начать вытеснять соседние растения.

_______________________________________________________________________

Рекомендуем прочитать:

Деревья-конкуренты

Одним из ведущих процессов, формирующих видовую и пространственную структуру растительного сообщества, является конкуренция. При этом взаимное воздействие древесных растений может быть самым разным.

Как помочь деревьям жить дружно

Если посадка деревьев с соблюдением пространственной изоляции несовместимых пород невозможна, то необходимо проводить мероприятия, направленные на снижение вероятности поражения растений.