Тенелюбивые. Если мало света

Марина Мерзликина, кандидат биологических наук. Фото автора
Папоротник

Папоротник

Жизнь зеленых растений напрямую зависит от солнечного света, который предоставляет им необходимую лучистую энергию для фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ, необходимых для роста и развития. Недостаток освещения может угрожать нормальной жизни растения, влиять на отношение к прочим факторам (вода и тепло) и снижать конкурентную способность в сообществе других видов.

Сциофиты

По отношению к свету выделяют две полярные группы. Гелиофиты – светолюбы, внешние признаки которых сходны с уже описанным ксероморфным обликом сухолюбов. На противоположном краю оси – сциофиты, или тенелюбы. При сравнении крайних примеров различия сразу видны, например, тенелюб из наших широколиственных лесов копытень европейский (Asarum europaeum) и светолюбивая полынь понтийская (Artemisia pontica) родом из луговых степей. Многие папоротники, мхи, плауны, обитающие в расщелинах скал, пещерах, под камнями, и многочисленные травы, уживающиеся под пологом лесов, – типичные сциофиты, или иначе умброфиты.

Все дело в фотосинтезе

Представители этой группы чувствуют себя угнетенно на свету из-за того, что скорость образования хлорофилла у них низкая и фотосинтез идет эффективнее при низком уровне освещения. Важно также, что тенелюбы на ярком свету быстро теряют много воды путем транспирации, в результате чего им приходится закрывать устьица, а это ведет к прекращению дыхания и фотосинтеза. Механизмы, устанавливающие равновесие между дыханием и фотосинтетической деятельностью, у теневых и световых растений отличаются в главном – в способности первых поддерживать эффективный фотосинтез при слабом уровне освещения и в его более узком диапазоне. Между двумя полюсами – гелиофитами и сциофитами – множество вариантов и переходов, которые объединяют их в группу теневыносливых растений, хорошо себя чувствующих на открытом солнце и в полутени.

Свет обладает значительной динамикой, изменяясь зависимости от географической широты местности и времени года, от погоды и времени суток. Опосредованно световое довольствие растений зависит от типа растительного сообщества, а именно от его пространственной структуры и морфологии образующих видов. Поэтому и приспособление к недостатку света у растений шло в разных направлениях. Так, например, в высоких арктических широтах интенсивность света ниже, а день длиннее. Арктические растения имеют физиологически более высокий уровень фотосинтеза при низком уровне освещения и часто наблюдаемых здесь низких температурах, что позволяет им эффективно существовать даже в вечерние часы и при плохой погоде и в среднем наращивать не намного меньше биомассы, чем растения средних широт.

Морфологически тенелюбивые растения можно опознать по широким и тонким листовым пластинкам (для увеличения площади поглощения света) темно-зеленого цвета. В анатомическом строении листьев отмечено больше клеток в верхнем эпидермисе, что позволяет эффективнее использовать лучистую энергию, поступающую сверху. В то же время рыхлое расположение клеток в мезофилле листа позволяет улавливать рассеянный свет, который многократно преломляется в межклетниках. Сами хлоропласты также крупнее и имеют увеличенную площадь поверхности. Для многих сциофитов характерно более слабое развитие механических тканей.

Мезофилл, или паренхима, – внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию – фотосинтез.

В стремлении к свету

В формировании теневых типов листьев виды проявляют удивительную, почти акробатическую пластичность. Так, в кроне теневыносливого клена или липы листья отличаются по световому достатку – в направлении от основания ствола к верхушке кроны – и соответственно различается их внутреннее строение. На нижних ветках листья имеют признаки теневых, к тому же у них наблюдается явление листовой мозаики, когда листья не затеняют друг друга. Структура листа закладывается в зависимости от освещения в прошедшем году, в чем тоже проявляется пластичность видов.

Тенелюбивое растение можно отличить по более плотной сбежистой кроне и лучшей облиственности нижней части ствола даже в зрелом возрасте. От теневыносливых к тенелюбивым породам можно выстроить такой ряд из пород европейских лесов: клен, ель, липа, пихта, граб, бук, самшит.

Кстати, чем тенелюбивее вид растения, тем выше индекс листовой поверхности (ИЛП) в образованных им сообществах и тем меньше света достигает почвы. Так, у одной из самых тенелюбивых пород – бука лесного (Fagus sylvatica) ИЛП равен примерно 7–8 (на 1 га леса приходится 7–8 га листовой поверхности). Оптимальным ИЛП называется цифра 5–6 для нормального развития сомкнутых фитоценозов, как лесных, так и травянистых (луга, поляны). В лесу при увеличении ИЛП начинает плохо развиваться и древостой, и нижний ярус трав. При значительном загущении образуются так называемые леса-мертвопокровники, почва в которых покрыта лишь листовым опадом.

Уловки сциофитов

Изменчивость фактора света в растительном сообществе вылилась в две часто встречающиеся у растений стратегии: приспособиться к недостатку света (как правило, на физиолого-морфологическом уровне) или избежать этой неприятности, т. е. добраться до света путем различных морфологических ухищрений и не только.

Не все однозначно в объяснении стратегии растений, однако очевидно, что группа ранневесенних эфемероидов смогла найти комфортную временную нишу, отцвести и успеть завязать плоды до распускания листвы деревьями, под пологом которых существует эта группа видов (хохлатки, пролески, ветреницы). Об их светолюбивом характере свидетельствует пожелтение и дальнейшие отмирание побегов в тени вегетирующих деревьев.

Эфемероиды – группа многолетних травянистых растений, для которых характерна осенне-зимне-весенняя вегетация.

Другая же группа из травянистого яруса лесов с признаками тенелюбов в своем облике (щучка, герань лесная, яснотка, сныть, медуница) – выносит летнее затенение, хотя и у этих растений пик фотосинтетической активности приходится на весну и осень. Осенью яркие желто-оранжево-красные листья лучше отражают свет, чем зеленые, т. е. световое довольство осеннего леса увеличивается.

Чередование различающихся по отношению к свету групп растений связано не только с сезонной динамикой света, но и с возрастными изменениями в самих сообществах. Более теневыносливые породы часто формируют молодые древостои под пологом светолюбивых пород (молодая ель под защитой березы укрывается от перегрева и иссушения). Вообще, отмечена способность подроста лучше переносить затенение, чем взрослые экземпляры. Интересно, что семена и проростки, семядоли и корешок теневыносливых видов крупнее, чем светолюбивых, и это позволяет им успешнее конкурировать с взрослыми растениями нижнего яруса.

Под пологом тропических лесов

Если перелететь в тропики, то там можно обнаружить еще некоторые интересные примеры уловок представителей растительного царства в поисках лучшей жизни. Благоприятная для обитания обстановка тропического леса способствует возникновению многоярусного сообщества. Верхние ярусы, естественно, не отличаются теневыносливостью, а вот нижние и средние (как и в наших лесах) – имеют эти черты.

Предполагают также, что обилие лиан и эпифитов в разных ярусах тропического леса связано с ограниченным освещением под его пологом. Есть мнение, что лиана как жизненная форма образовалась в условиях недостаточного освещения и связанного с этим усиления верхушечного роста при слабой дифференциации боковых побегов (признаки этиолирования). Причем также наблюдается тенденция к редукции механических тканей. Лианы, используя в качестве опоры другие виды и не тратясь на построение надежного ствола, способны тянуться к солнцу. Они образуют длинные междоузлия, в короткие сроки и с минимумом затрат достигают освещенных окон, как, например, ротанговая пальма (Calamus rotang), используемая для плетения мебели. Так растения в который раз доказали свою изворотливость и способность превращать минусы окружающей среды в плюсы.

Этиолирование – вытягивание стеблей и обесцвечивание листьев вследствие недостатка света.

Эпифиты рассматривают как следующий этап к стремлению оказаться ближе к солнцу и заодно подальше от земли. Хотя среди них выделяются разные группы по отношению к свету. Есть как световые, так и типичные тенелюбы, которые могут иметь иной резон вести эпифитный образ жизни, чем тяготение быть ближе к солнцу. Да, природа не любит однозначных ответов, оставляет загадки для пытливых умов. Одной из них являются сапрофиты и растения-паразиты, которые ушли от фотосинтеза, решили найти свой путь построения пластических веществ. Под пологом тенистого дождевого леса они не редкость, и в частности, гетеротрофные орхидеи с устрашающим синюшным оттенком листвы и удивительная раффлезия.

Эпифиты – растения, произрастающие на другом растении или постоянно присоединенные к другому живому растению и при этом не получающие от него никаких питательных веществ.
Сапрофиты – растения, питающиеся органическими веществами отмерших организмов или выделениями живых.

Не стоит забывать и о водной среде, толща которой гасит солнечный свет, причем в зелено-голубой гамме – не лучшей для восприятия зелеными растениями. Подводные растения с погруженными побегами следует отнести к сциофитам – например, взморник, или зостеру (Zostera), которая «вернулась» к жизни в морскую среду и образует подводные луга.

Свет в большей степени, чем другие экологические факторы, имеет «преломление» в связи со структурой и динамикой жизненных процессов растительных сообществ. Он является не только первопричиной фотосинтеза, но и стимулом к морфологической эволюции.

 

Ловкие лианы ловят рассеянный свет

Ловкие лианы ловят рассеянный свет

Папоротник венерин волос в пещере у берега реки

Папоротник венерин волос в пещере у берега реки

Папоротники осваивают все ярусы дождевого тропического леса

Оставить комментарий