Кальций в почве

Горные можжевельники на известняковых почвах

Одна из сторон экологической связи растений и почвы зависит от содержания в ней кальция, однако, как и большинство почвенных факторов, этот редко влияет на растения напрямую. Вместе с тем роль кальция в формировании земной коры и в жизни биологических организмов позволяет считать его одним из самых значимых элементов в природе.

Роль кальция

Как элемент в составе горных пород, кальций играет важную роль в построении земного ландшафта. Ион кальция содержится в таких осадочных породах, как известняки (мел, мрамор), доломиты, апатиты, гипс и мергели. Он легко переходит в растворимую форму, известняковые горные массивы под действием выветривания принимают замысловатые очертания. Дождевые потоки и талые воды создают причудливые лунные пейзажи, тысячелетиями размывая известняковые плато Караби в Крыму или горного массива Биоково в Далмации или кажущиеся рукотворными дворцовыми лестницами травертиновые террасы Памуккале в Турции и в Йеллоустонском национальном парке (США).

Почвообразование

Велика роль кальция в процессе почвообразования, поскольку его ионы входят в состав почвенных коллоидов. Такое соединение делает почву более структурной, пористой и плодородной. Одновременно кальций влияет на соотношение ионов Н ⁺ и ОН^—, регулируя кислотность почвенного раствора – рН. В целом почвы, насыщенные кальцием (с содержанием более 3 %), отличаются повышенным плодородием, хорошо структурированы, что способствует формированию богатой видами флоры.

Соединения гумуса, обогащенные ионами кальция, имеют более темный цвет, они лучше улавливают солнечные лучи, что способствует увеличению теплоемкости таких почв, это в свою очередь благоприятствует произрастанию на них теплолюбивых растений и распространению на север южных видов.

Кальцийсодержащие горные породы благодаря хорошим дренажным свойствам формируют относительно сухие почвы, на них развивается более ксероморфная растительность, что отражается в облике составляющих ее видов: многие имеют опушение на побегах и серебристую окраску, отличаются компактной формой роста и относительно мелкими листьями.

Существует общая тенденция, что в гумидном климате преобладают бедные кальцием почвы вследствие его вымывания, а в аридном – более богатые.

Кальцийсодержащие горные породы благодаря хорошим дренажным свойствам формируют относительно сухие почвы.

Обменные процессы

Кальций играет существенную роль в обменных процессах растений, выполняя важную функцию регулирования проницаемости клеточных мембран и, соответственно, поддержания кислотно-щелочного баланса в клетке. Этот элемент определяет вязкость цитоплазмы клетки, что важно для зимостойкости растений. В то же время многие виды, произрастающие на богатых кальцием почвах, при излишке потребления способны аккумулировать его в своем протопласте без вреда для себя, т. е. не подвергаясь отравлению им.

Представители флоры, поглощая кальций, сохраняют его от вымывания – после отмирания растений он, как и остальные элементы, возвращается в почву и включается в дальнейший круговорот.

Для аккумулирования элементов вообще и кальция в частности большое значение имеют виды долгоживущие, а также имеющие глубокую корневую систему. В первую очередь, конечно, это деревья, а среди травянистых видов существенную роль в накоплении и обогащении поверхностных слоев почвы кальцием играют представители семейства бобовые. Они же являются индикаторами количества этого элемента в почве, вследствие чего наличие среди луговой растительности представителей данного семейства свидетельствует о достаточном содержании кальция в почве.

Кальцефилы и кальцефобы

Итак, кальций влияет на обменные процессы в грунте и в растениях не только прямо, но и косвенно – преобразуя физико-химические свойства почвы. Воздействие кальция на растительность и распространение видов неоднозначно и имеет сложные зависимости, впрочем, как и большинство почвенных факторов. Кроме того, экологическую обстановку определяет общий климатический фон местообитания. В северных районах группы видов, предпочитающих кальцийсодержащие грунты, могут также тяготеть к сухим и теплым почвам, а на юге их привязанности становятся еще более размытыми, они могут встречаться на субстратах, бедных этим элементом. Данные закономерности, возможно, являются иллюстрациями частичной компенсации влияния различных экологических факторов.

Деление растений по реакции на содержание кальция в почве трудно назвать однозначным и до сих пор вызывает научные дискуссии.

Тем не менее выделены группы кальцефобов и кальцефилов, т. е. мы говорим о группе растений, предпочитающих кальцийсодержащие почвы, либо, напротив, избегающих их. Следует особо подчеркнуть, что строгих кальцефилов в природе определено немного, а большинство видов индифферентно к повышенному содержанию кальция, хотя при прочих равных условиях большинство этих видов все же лучше растут на почве, обогащенной им. Именно поэтому непросто выделить растения­–индикаторы кальция.

Ацидофильные и базофильные группы

В процессе почвообразования кальций связывает ионы, отвечающие за кислую реакцию, поэтому богатые им почвы имеют нейтральную либо слабощелочную реакцию почвенного раствора. Кроме того, при этом образуются хорошо растворимые соединения фосфора, доступные растениям, что способствует их росту.

В связи с реакцией почвенного раствора нужно сказать об ацидофильной и базофильной группе видов, предпочитающих соответственно кислые и нейтрально-щелочные почвы.

Предпочтения щелочных почв, как и богатых кальцием, нестрогие, хотя выделяют группы видов, растущие на известняках, которые являются одновременно кальцефилами и базофилами. Примерами могут служить типичные виды горного Крыма, обитающие на плато Караби: девясил мечелистный (Inula ensifolia), колючник бесстебельный (Carlina acaulis), ясколка Биберштейна (Cerastium biebersteinii).

Базофильная группа лесных видов, обитающих под пологом европейских широколиственных лесов, – чина черная (Lathyrus niger), аронник пятнистый (Arum maculatum), ветреница лесная (Anemona sylvestris), да и лесоoбразущие породы – дуб черешчатый (Quercus robur), дуб пушистый (Q. pubescens), бук европейский (Fagus sylvaticа) – также относятся к этой группе. Не исключено, что большинство видов напочвенного покрова из свиты широколиственных лесов Европы являются факультативными базофилами, предпочитающими богатые структурные почвы. К тому же многие из них фенологически* приспособлены к жизни под пологом широколиственного леса – их цветение и основной период вегетации приходятся на первую половину лета, т. е. до окончательного распускания листвы.

Кальцефилы вполне логично избегают кислых почв, что, вероятнее всего, связано с недостатком в них кальция. К тому же кислые почвы обычно богаты ионами магния (Mn²⁺), железа (Fe³⁺) и алюминия (Al³⁺), причем в количествах, избыточных (даже токсичных) для кальцефилов, особенно это касается алюминия. Одновременно физико-химические свойства кислых почв могут не устраивать более теплолюбивых и прихотливых кальцефилов.

Кальцефилы вполне логично избегают кислых почв, что, вероятнее всего, связано с недостатком в них кальция.

Меловая флора

Интересен феномен растительных группировок, сложившийся на выходах меловых отложений, – так называемая меловая флора, островки которой известны по всему свету. Например, в меловых сосновых борах, считающихся реликтами третичного периода, отмечены сообщества, несущие ксероморфные признаки (опушение, более мелкие, часто с серебристым отливом листья) с такими характерными меловыми растениями в напочвенном покрове, как тимьян меловой (Thymus cretaceus), дубровник беловойлочный (Teucrium polium), овсяница меловая (Festuca cretacea). Выделяют даже меловую форму сосны обыкновенной (Pinus sylvestris var. cretacea).

Ксероморфизм меловых растений вызван, как уже раньше отмечалось, хорошим дренажем и прогреваемостью меловых почв. Интересно, однако, что опытным путем было показано: на обычных для этой зоны почвах растения меловых группировок растут даже лучше. Скорее всего, формирование меловой флоры связано с низкой конкурентной способностью входящих в ее состав видов и одновременно с широкой амплитудой нормы их реакции на действие экологических факторов. Сосна обыкновенная, кстати, ярчайший пример подобной приспособительной стратегии расселения на свободные от других конкурентных видов местообитания.

Фенология – отдел биологии, изучающий периодичность процессов развития организмов, в частности в зависимости от сезонных факторов.

Гумидный климат — тип климата в областях с избыточным увлажнением, при котором количество атмосферных осадков больше, чем может испариться и просочиться в почвогрунты.

Аридный климат – климат пустынь и полупустынь.

Ксероморфизм – ряд морфологических и физиологических признаков, которые отличают растения, растущие при затрудненном водоснабжении.