Фитогормоны

Мария Титова, кандидат биологических наук. Фото dreamstime.com

dreamstimelarge_13592198

Фитогормоны играют значительную роль в жизни растений, регулируя важнейшие происходящие в них процессы: прорастание семян, рост, формирование тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Только в ХХ веке человек раскрыл тайну растительных гормонов и научился использовать их в своих интересах.

Все под контролем

Огромная роль в регулировании всех стадий роста и развития растительного организма – от ранних этапов эмбриогенеза до цветения и завязывания семян – принадлежит фитогормонам.

Впервые предположение о гормональном (химическом) контроле ростовых процессов в растениях было высказано еще Ч. Дарвином в книге «О способности растений к движению» в 1880 году на основании результатов опытов по изучению тропизмов у проростков злаковых. Сам термин «фитогормоны» происходит от греческого слова «hormàō», что означает «побуждаю к действию».

Обычно фитогормоны – это небольшие мобильные органические соединения, которые обладают высокой физиологической активностью даже в очень низких концентрациях (10-6 – 10-12 М). Они синтезируются во многих органах и легко перемещаются не только между разными клетками и органами растения, но и от одного растения к другому (например, газообразный этилен). Фитогормоны могут быть весьма разнообразны по химической природе – терпеноиды (гиббереллины, абсцизовая кислота), производные азотистых оснований нуклеотидов (цитокинины) и аминокислот (ауксины), небольшие белки и т. д.

Фитогормоны контролируют выполнение различных физиологических и морфогенетических программ, требующих скоординированных действий различных растительных клеток и тканей, нередко значительно удаленных друг от друга (процессы формирования пола или старения, транспорт веществ, регуляция биосинтезов и т. д.); управляют ответной реакцией растений на различные стрессовые воздействия. Участвуя в регуляции этих процессов, фитогормоны взаимодействуют между собой, работая как синергисты (совместно, усиливая действия другого) или антагонисты (ослабляя действия другого). При необходимости они способны образовывать неактивные комплексы и продолжительное время храниться в растительных тканях.

По сравнению с гормонами животных их действующие концентрации, как правило, выше, а специализация выражена гораздо слабее – воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, необходимо учитывать, что оказываемое фитогормонами влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение. Тем не менее, несмотря на полифункциональность, у каждой группы фитогормонов есть своя «область применения», где они играют ведущую роль.

К «классическим», наиболее изученным фитогормонам относят ауксины, цитокинины и гиббереллины.

Воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, их влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение.

Ауксины

dreamstimemedium_26200780В 30-х годах ХХ века голландский исследователь Ф. Вент выделил из верхушек колеоптилей овса экстракт, который содержал неизвестное соединение, стимулирующее и контролирующее рост и изгиб проростков при одностороннем освещении. Параллельно аналогичные работы проводились нашим соотечественником Н.Г. Холодным. Это вещество назвали ауксином (от греч. auco – «расти», «увеличиваться»). В дальнейшем Ф. Кегль (Германия, 1935–1939) получил его в кристаллическом виде и идентифицировал как индол-3-уксусную кислоту (ИУК).

Наиболее активный синтез этих гормонов происходит в растущих зародышах, а также в верхушечных меристемах побегов, молодых листочках, откуда потом ауксины могут направленно транспортироваться практически ко всем тканям и органам растительного организма. Наибольшие их концентрации (до 500–900 нг/г сырой массы) наблюдаются в молодых почках и листьях, камбии, проводящей системе, развивающихся плодах.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях – контролируют клеточный цикл, необходимы для дифференцировки специфических типов клеток (развитие корневых волосков, проводящей системы сосудов), играют роль в регуляции ростовых движений (тропизмов), обладают аттрагирующим действием – стимулируют активность ионных каналов, способствуя «притяжению» питательных веществ к тканям и органам и вызывая их усиленный рост.

Акусины повышают  интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза, в прорастающих семенах увеличивают активность ферментов, которые переводят запасные вещества в водорастворимые и легко транспортируемые в зародыш соединения. Благодаря полярному направленному транспорту ауксинов в растительном организме ИУК регулирует дифференцировку тканей и полярность развития органов в процессе роста, обеспечивает взаимодействие между различными частями растения – например, обуславливает тормозящее влияние верхушечной (апикальной) почки побега на рост пазушных почек.

На сегодняшний день доказано, что природные ауксины являются производными аминокислоты триптофана. ИУК – самый распространенный природный ауксин, который встречается у большинства растений (до 85–90 % от всех ауксинов в тканях растений различных видов). Известны также, к примеру, индолбутировая и хлориндолилуксусная кислоты, которые близки к ИУК по химическому строению и происхождению. Кроме того, получены синтетические соединения с ауксиновой активностью – производные нафтилалкилкарбоновых кислот (1-нафтилуксусная кислота – 1-НУК), некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота – 2,4-Д), производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. Их особенностью является более высокая устойчивость к разрушению в тканях растений.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях.

Цитокинины

В 1913–1923 годах австрийский ботаник Г. Габерландт и его сотрудники при изучении процессов заживления раневых поверхностей клубней картофеля и топинамбура обнаружили в проводящих тканях вещества, вызывающие деление клеток. Однако из-за очень низкого содержания в биологических объектах их структуру долго не удавалось определить. Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре изолированных растительных тканей деление клеток, было выделено из молок сельди в 1955 году в лаборатории Ф. Скуга. Это оказался 6-фурфуриламинопурин (кинетин), который практически не синтезируется у растений. Однако в дальнейшем для растительных организмов были также выявлены соединения со сходной физиологической активностью – например, зеатин, изопентениладенин. Благодаря способности индуцировать и поддерживать процессы деления клеток (цитокинез) они получили название цитокинины.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях и органах, но особенно высоки их концентрации (до 500–1000 нг/г сырой массы) там, где идет активное деление клеток, – в меристемах боковых корней, в камбии, в зародышах на ранних стадиях развития, опухолевых тканях. При этом содержание цитокининов в растительном организме может изменяться в несколько раз за короткое время как в процессе роста и развития, так и в результате изменений условий внешней среды.

dreamstimemedium_2582893Функции цитокининов многообразны, но основное действие – контроль пролиферации клеток, регуляция роста и развития в зависимости от изменения доступности питательных компонентов, поддержание верхушечной меристемы побегов, ингибирование развития корневой системы, предотвращение старения листьев. При взаимодействии с другими гормонами цитокинины действуют как антагонисты ауксинов и гиббереллинов.

Природные цитокинины – производные пуринового основания аденина. Среди синтетических аналогов встречаются как производные аденина (кинетин), так и соединения иной химической природы, например тидиазурон.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях, но особенно высоки их концентрации там, где идет активное деление клеток.

Гиббереллины

Открытие гиббереллинов произошло в Японии при изучении риса, пораженного грибом Gibberella fujikuroi. Это заболевание называли «болезнь глупых проростков», так как из зараженных побегов развивались чрезмерно высокие растения, которые быстро полегали и не давали семян. В 1926 году Э. Куросава с сотрудниками выделили из гриба вещество, вызывающее неестественно быстрый рост риса, и назвали его гиббереллином. Позднее, в 1950-х годах, Европейскими учеными было доказано, что вещества со сходной структурой содержатся также и в высших растениях, где действуют как фитогормоны.

Основное место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие листья, части цветков, формирующиеся семена и плоды, верхушка корня, откуда они пассивно переносятся в остальные части растительного организма (побеги, корни, бутоны и т. п.).

Наиболее характерный эффект действия гиббереллинов – контроль вегетативного развития, в том числе и удлинение стеблей за счет активации деления клеток и усиления их растяжения. Они также участвуют в регуляции прорастания семян и стимуляции цветения. Выполняя все эти программы, гиббереллины обычно работают в одном направлении с ауксинами и при этом являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты.

Гиберреллины по химической природе в основном представляют собой тетрациклические дитерпеноиды с кислотной группой. На данный момент у растений известно более сотни гиббереллинов, которые обозначаются и нумеруются в историческом порядке их обнаружения (ГК1, ГК2… и т. д.). Лишь небольшой их процент обладает биологической активностью фитогормонов. Наиболее известна гибберелловая кислота – гиббереллин ГК3.

Из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами.

Приручай гормоны

Применение фитогормонов в сель­ском хозяйстве, садоводстве и лесоводстве дает возможность управлять ростом и развитием растений, позволяя повышать их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, увеличивать урожайность, повышать качество посадочного материала и т. п.

Чаще всего из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами – структурными «двойниками» эндогенных фитогормонов. Для обработки можно использовать пасты и растворы, при этом для достижения максимальной эффективности в каждом конкретном случае необходимо тщательно подбирать соотношения и концентрации препаратов, учитывать вид растений, фазы их роста, развития и физиологического состояния, уровень и качество минерального питания, а также климатические условия.

Так, грамотное применение препаратов на основе фитогормонов при выращивании древесных растений позволяет регулировать периоды плодоношения и старения, сократить ручной труд при уходе за саженцами и в борьбе с сорняками; облегчить условия пересадки и акклиматизации растений в питомниках и на объектах озеленения. Показано, что при правильно подобранном сочетании фитогормонов у деревьев интенсифицируются процессы синтеза белковых веществ и сахаров, улучшается восстанавливаемость тканей, возрастает активность фотосинтеза, усиливается развитие корневой системы, особенно придаточных корней.

dreamstimemedium_27410721К примеру, обработка гиббереллинами на определенных этапах развития может ускорять рост древесных саженцев, способствовать формированию кроны и росту побегов, усиливать цветение. Применение препаратов на основе ауксинов также приводит к активизации ростовых процессов и повышению содержания хлорофилла у сеянцев липы, ели, березы. Предпосевная обработка регуляторами роста семян хвойных (сосны, лиственницы, ели) дает возможность улучшать их всхожесть и сокращать срок выращивания сеянцев в питомниках.

Регуляторы роста растений также широко применяются в декоративном садоводстве, при выращивании плодовых, зерновых, овощных культур. К примеру, ауксины активно используют для быстрого укоренения черенков при вегетативном размножении различных плодовых и декоративных деревь­ев. Обработка плодовых α-нафтилуксусной кислотой (α-НУК) при созревании урожая предупреждает преждевременное опадание плодов. В районах, где плодовые деревья страдают от весенних заморозков, своевременное применение растворов индолилуксусной кислоты помогает задержать рост почек и начало цветения до наступления благоприятных температурных условий.

Опрыскивание ауксинами и гиббереллинами цветков некоторых растений (к примеру, томатов, перца, огурцов, табака, ежевики) приводит к формированию партенокарпических плодов, которые не содержат семян и быстрее растут. Кроме того, препараты на основе синтетических аналогов природного ауксина в высоких концентра­циях (>0,1 %) эффективны в борьбе с сорняками и работают как гербициды (например, 2,4-Д), причем разные виды растений обладают различной чувствительностью к их действию. В частности, злаковые малочувствительны к опрыскиванию растворами такой концентрации, которая убивает двудольные растения.

Обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих декоративных растений, а также позволяет увеличивать урожаи, к примеру, бессемянных сортов винограда. При опрыскивании гибберелловой кислотой у волокнистых культур (конопли, льна) резко удлиняются стебли, что приводит к улучшению качества и увеличению количества получаемого волокна. С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля, заменить стратификацию семян.

Фитогормоны также широко используются в биотехнологии при выращивании клеточных или тканевых культур растений in vitro, при получении трансгенных растений, а также для микроклонального размножения и оздоровления генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений.

Меристемы – ткани растений, состоящие из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток.

Пролиферация – разрастание ткани организма путем размножения клеток.

 

 

Оставить комментарий