Эволюция древесных

Любой современный ребенок знает слово «динозавр» и представляет себе, кто это такой. О знаменитом фильме «Парк юрского периода» и говорить нечего – смотрели все. Далекое прошлое планеты Земля всегда интересовало и будоражило воображение человека. А какой эволюционный путь прошли древесные растения, прежде чем сформировались в том виде, в каком мы видим их сейчас? И можем ли мы предположить, что ожидает их в будущем?

Появление жизни

Возраст Земли оценивается в 4,5 млрд лет, и большую часть ее существования – 3,8 млрд лет – ее населяют живые организмы. Появление жизни связывают с окончательным остыванием планеты, вызвавшим конденсацию водяных паров и образование водоемов. Но первыми обитателями Земли были анаэробные (т. е. такие, которым для жизни не требуется кислород), крайне примитивные неклеточные организмы.

Ранее предполагалось, что под влиянием ультрафиолетовых лучей в водных растворах происходил синтез аминокислот и других органических веществ с последующим образованием многомолекулярных комплексов – коацерватов, которые и явились прародителями всех последующих живых существ. Экспериментально было показано, что это возможно. Но данная гипотеза никак не отвечает на вопрос, каким образом данные структуры могут воспроизводить себе подобных. Поэтому сейчас более вероятной считается версия, что жизнь ведет начало от так называемых рибозимов – самовоспроизводящихся молекул РНК, обладающих также каталитическими свойствами (т. е. свойствами ферментов).

Кислородная катастрофа

Но до растений и тем более до деревьев еще очень далеко… Примерно полтора миллиарда лет потребовалось для возникновения клеточных организмов (причем это были пока не настоящие клетки) и процесса примитивного фотосинтеза, в ходе которого будет образовываться кислород. Лишь около 2,7 млрд лет назад появляются фотосинтезирующие цианобактерии – и это поистине переворот в жизни Земли, потому что данные бактерии используют в процессе фотосинтеза в качестве восстановителя воду, и в качестве отходов производят кислород, который окисляет железо, растворенное в океанах, создавая железную руду. Но самое главное – он попадает в атмосферу, и его концентрация начинает расти. При этом анаэробные организмы кислород просто убивает. В результате 2,4 млрд лет назад происходит так называемая кислородная катастрофа – кардинальное изменение состава атмосферы Земли, которое и привело в итоге к полной смене сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными.

Метан, содержавшийся ранее в атмосфере в больших количествах, соединяется с кислородом и превращается в углекислый газ и воду, что приводит к значительному понижению общей температуры Земли. Начинается оледенение, которое продлится около 300 млн лет.

Примерно 530 млн лет назад появляются первые ископаемые отпечатки следов на Земле, которые указывают на то, что ранние животные исследовали сушу еще до того, как на ней появились растения.

Клеточные

Первые настоящие клеточные организмы появились примерно 1,7 млрд лет назад, а многоклеточные – около 1,2 млрд лет. В отложениях этого возраста находят примитивнейшие растения из группы красных водорослей, очень похожие на некоторые современные красные водоросли. У них предполагается наличие полового размножения, которое существенно увеличило скорость эволюции, о чем говорит также тот факт, что примерно в тот же период или несколько позже появляются первые неморские настоящие клеточные организмы, в том числе грибы. Лишь примерно 550 млн лет назад началась самая первая стадия сложной многоклеточной жизни. Это были причудливые продолговатые, по большей части неподвижные создания, формой напоминающие лист. Среди них находят первые свидетельства полового размножения, расчленения тела на части, очень отдаленно напоминающие голову, туловище и хвост, наличия пищеварительной системы и др.

Но это все еще очень примитивные формы. Эпоха, научное название которой можно перевести как «период хорошо заметной жизни», началась лишь примерно 540 млн лет назад. Произошел так называемый кембрийский взрыв – относительно быстрое, всего за несколько миллионов лет, возникновение на Земле значительной части современных биологических типов. С этого момента появляется большое количество разнообразных ископаемых, в том числе подвижных, панцирных и т. д. В основном это различные морские организмы, прежде всего животные нескольких типов.

Выход на сушу

Примерно 530 млн лет назад возникают первые ископаемые отпечатки следов на земле, которые указывают на то, что ранние животные исследовали сушу еще до того, как на ней появились растения. Первые примитивные растения вышли на сушу спустя еще почти 100 млн лет. Растения сопровождали грибы, которые могли помогать им завоевывать сушу с помощью симбиоза. В это время на Земле происходят интенсивные горообразовательные процессы, приведшие к возникновению Скандинавских гор, Тянь-Шаня, Саян, а также к обмелению и исчезновению многих морей.

Выход растений на сушу явился еще одним революционным событием в истории жизни на Земле, так как потребовал от них принципиально новых приспособлений. Первые высшие растения, которые получили название «риниофиты», уже отличаются от водорослей наличием тканей и их разделением на покровные, механические, проводящие и фотосинтезирующие. Это было спровоцировано резким отличием воздушной среды от водной. В частности:

• повышение солнечной радиацией, для защиты от которой у наземных растений должен был выделяться и откладываться на поверхности кутин, что и стало первым этапом формирования покровных тканей, содержащих в том числе особые структуры, необходимые для газообмена, – устьица;
• откладывание кутина делает невозможным поглощение влаги всей поверхностью (как у водорослей), что приводит к изменению функции ризоидов (примитивных корней), которые теперь не только прикрепляют организм к субстрату, но и поглощают из него воду;
• разделение на подземную и надземную части вызвало необходимость доставки минеральных веществ, воды и продуктов фотосинтеза по всему организму, поэтому появились проводящие ткани – ксилема и флоэма;
• конкуренция за солнечный свет привела к необходимости «приподняться» над соседями, для чего потребовались механические ткани;
•  в ходе всех этих преобразований фотосинтезирующие клетки формируются в отдельную ткань.

Древнейшее известное наземное (точнее, скорее всего, земноводное) растение получило название «куксония», ее возраст примерно 415 млн лет. Это маленькое растение, отличавшееся крайней простотой строения: дихотомически ветвящиеся стебли без листьев и цветков. Функцию корней, вероятно, выполняли горизонтальные подземные продолжения стеблей (корневища), покрытые корневыми волосками. В течение многих миллионов лет куксония была основным видом болотистых побережий материков. Ископаемые остатки этих растений найдены в различных частях земного шара. Из данного периода известны остатки и других растений, совершенно непохожих на куксонию, напоминающих внешне водоросли или лишайники.

Выход растений на сушу явился еще одним революционным событием в истории жизни на Земле, так как потребовал от них принципиально новых приспособлений.

Появление деревьев

И вот мы наконец подходим к наиболее интересному для нас событию – появлению деревьев, которое в значительной степени определило облик суши, уже чем-то похожий на современный. Интересно, что возраст древнейших ископаемых деревьев не намного меньше возраста куксонии и других ископаемых наземных растений. Долгое время самыми древними деревьями считались представители вымершего рода археоптерис (Archaeopteris), имевшие папоротниковидные листья и размножавшиеся, по-видимому, спорами. Они образовывали леса, покрывавшие большую часть земной поверхности. В отложениях немного более раннего возраста (397–380 млн лет назад) были найдены разрозненные остатки растений, древесная природа которых оставалась спорной.

И вот в 2005 году американские палеоботаники представили новые находки, которые позволили связать воедино отдельные части древнейшего дерева. Ранее они были известны под разными названиями: ветви кроны назывались Wattieza, основание ствола – Eospermatopteris.

Из находок стало ясно, что Eospermatopteris был деревом высотой как минимум 8 м, план строения и внешний вид его был сходен с современными древовидными папоротниками и пальмами, хотя к пальмам эти растения не имеют никакого отношения. Наверняка встречались и более крупные экземпляры, поскольку толщина некоторых найденных ранее «пеньков» вдвое больше. Данное растение тоже размножалось спорами, а настоящих листьев еще не имело.

Все сказанное означает, что наземные экосистемы привычного для нас облика – с деревьями и различными животными – в общих чертах сформировались примерно 400–360 млн лет назад. Это начало истории лесов на Земле. Из отложений данного и несколько более позднего возраста уже известны и многие другие деревья – древовидные папоротники например.

Леса из таких деревьев произрастали в очень важный эволюционный период планеты — именно они на протяжении миллионов лет занимались фотосинтезом и подготовили все условия для появления на суше первых позвоночных четвероногих животных, которые уже могли полностью обитать на поверхности Земли, не нуждаясь в пребывании в океане.

Семенные

Следующим важнейшим шагом в эволюции растений стало появление семенных растений. Главной их особенностью является размножение при помощи семян. В отличие от споры, содержащей мало питательных веществ и требующей для дальнейшего развития сочетания многих благоприятных условий, внутри семени, содержащего зародыш, имеется значительно больший запас питания, и оно защищено кожурой.

На самом деле отличие семенных от споровых более сложное: в жизненном цикле споровых растений есть два совершенно разных поколения – половое и бесполое. У семенных растений их тоже два, но те растения, которые мы собственно наблюдаем, – это спорофит, бесполое поколение, а половое поколение семенных растений (гаметофит), с помощью которого осуществляется половое размножение, имеет очень маленькие размеры и живет совсем недолго. Пыльца, летающая в воздухе и доставляющая много неприятностей аллергикам, и есть гаметофиты семенных растений.

Древовидные споровые растения до нашего времени не дожили.

Ископаемые гинкго и воллемия

Древовидные споровые растения до нашего времени не дожили, а вот среди голосеменных есть несколько настоящих живых ископаемых. Наиболее известное из них – реликтовое дерево гинкго двулопастный. Это современник динозавров, и потому его еще называют «динозаврово дерево». Оно одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира, в единственном числе представляющее и класс (а по мнению ряда специалистов, и отдел царства растений), и род, и семейство. Растения класса гинкговые были широко распространены на Земле в мезозойскую эру, которая началась примерно 250 млн лет назад. Об этом свидетельствуют массовые ископаемые остатки листьев гинкговых, образовывавшие целые слои в отложениях того периода на территории современной Сибири.

В течение многих веков считалось, что в диком виде данное растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая. Гинкго культивируется в Западной Европе, Азии, Северной Америке, в том числе потому, что ни одно из современных голосеменных растений не имеет таких красивых листьев, как у гинкго. Это дерево относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью оно сбрасывает листья, которые незадолго до опадания приобретают красивый золотисто-желтый цвет. Выведены также различные декоративные формы гинкго, из него делают ряд лекарственных препаратов, достаточно широко использующихся в мире (например, для лечения варикозной болезни и даже для замедления старения). Плоды гинкго съедобны.

Но самое интересное заключается в том, что ни одно дерево в мире сейчас не размножается так, как гинкго. Способ размножения сближает его с папоротниками и другими споровыми растениями, у которых оплодотворение осуществляется с помощью плавающих мужских половых клеток. У всех остальных деревьев мужские половые клетки самостоятельно передвигаться не могут – у современных родственников гинкго пыльца переносится ветром. Это первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниками, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении находится на относительно низкой ступени эволюции.

Гинкго – одно из самых редких деревьев в мире. Но куда более редким является другое «живое ископаемое», гораздо менее широко известное, – дерево воллемия. Воллемия также старожил Земли, оно было распространено в юрский период (около 200 млн лет назад) и считалось вымершим миллионы лет назад. Лишь в 1994 году в глухом уголке одного из национальных парков Австралии случайно было найдено около сотни деревьев воллемии.

Воллемия уже относится к хвойным – несколько более эволюционно продвинутому классу голосеменных, к реликтовому и немногочисленному семейству араукариевых. Точное местонахождение этих деревьев до сих пор скрывают, чтобы уберечь от уничтожения. Однако воллемию начали выращивать искусственно и продавать саженцы в различные ботанические сады, и сейчас искусственно выращенную воллемию можно встретить во многих местах.

Покровносеменные и цветковые

Мы подошли к последнему важнейшему этапу эволюции растений, и деревьев в том числе, – к возникновению покрытосеменных, или цветковых, растений. Это произошло примерно 130 млн лет назад, и, однажды появившись, цветковые очень быстро (опять же в геологическом масштабе времени) образовали невероятное многообразие форм и завоевали ведущие позиции в растительном покрове планеты. Дарвин назвал исключительно быструю эволюцию и распространение цветковых «отвратительной тайной». В настоящее время известно почти 300 000 видов цветковых растений, в то время как голосеменных – менее 1 000. Споровых растений несколько больше – порядка 30 000–40 000 видов, но с цветковыми они тоже сравниться не могут.

Отличием покрытосеменных является не только присутствие цветка и специальных покровов семени, образующих плоды, но также двойное оплодотворение, открытое русским ботаником Навашиным. Суть его в том, что оплодотворению подвергается не только зачаток семени, но и зачаток сборника питательных веществ – эндосперма. Видимо, этот процесс также дал цветковым эволюционное преимущество, так как он помогает экономии живого материала. Если не происходит оплодотворения зародыша, то и эндосперм, не будучи оплодотворенным, не развивается, и таким образом питательные вещества не пропадают впустую.

Интересно, что первыми покрытосеменными растениями, судя по всему, были деревья. Известно, что среди наиболее примитивных групп покрытосеменных древесные формы решительно преобладают. А вот среди высших групп цветковых, особенно среди однодольных, фактически нет настоящих древесных растений. Вывод о первичности древесных форм среди цветковых подтверждается многочисленными сравнительно-морфологическими и анатомическими исследованиями. А образование травянистых жизненных форм произошло благодаря явлению, которое называют неотенией (приобретение организмом способности к размножению на ранней, «невзрослой» стадии развития), и сильному сокращению всего жизненного цикла в результате. К этому выводу приводит, например, сравнение строения побегов трав с годовалыми побегами древесных растений – они очень похожи. В итоге многочисленные травы заполнили самые разные экологические ниши, имеющиеся как в лесах, так и в других природных зонах.

Эволюция сделала очередной виток, вновь образовав древесные формы от травянистых.

Вверх по спирали

Наконец, последнее интереснейшее эволюционное событие являет нам подтверждение той мысли, что все развитие происходит по спирали. Мы уже говорили о том, как от недревесных растительных форм (примитивных споровых растений типа куксонии и др.) при переходе к наземному образу жизни произошли деревья. Затем эволюция вновь вернулась к недревесным формам растений, но уже в виде несравненно более эволюционно продвинутых цветковых. И вот эволюция сделала очередной виток, на сей раз вновь образовав древесные формы от травянистых.

В некоторых эволюционных линиях растений вторично возникает древесная жизненная форма. Точнее, правильно говорить о древовидной форме, потому что процесс образования древесины здесь происходит совершенно иначе, чем у большинства деревьев. Таково, например, происхождение древовидных форм в семействе маревых, к которому относится саксаул. И уж совсем отличный способ возникновения древовидных форм имеется у однодольных растений – агавы, драцены, бамбуков и пальм. Эти деревья и кустарники, судя по всему, являются наиболее эволюционно молодой группой древесных растений.

Как дальше пойдет эволюция, произойдет ли очередной виток, изобретет ли природа еще более совершенные формы и явления? Мы имеем шанс это узнать, только если сохраним все разнообразие ныне живущих форм. Иначе эволюция может прерваться «на полуслове»…